divendres, 20 de novembre de 2009

Vicariance strikes back!


Avui he llegit un article (Heads, 2009), titulat "evolució i biogeografia dels primats: un nou model basat en filogènia molecular, vicariància i tectònica de plaques", que m'ha obert els ulls. Crec que estem veient el naixement d'una nova disciplina científica, la parapaleontologia, en què els fòssils ja no són imprescindibles per fer la nostra feina... Ai las, i jo que m'anava a fer filogenètic molecular! Res d'això, a partir d'ara em faig biogeògraf vicariant, que és més guai.

No sé com li podré agrair al Dr. Heads el fet d'haver-me obert els ulls... Se'm salten les llàgrimes de l'emoció. I pensar que podria haver malgastat tota la meva carrera mirant fòssils per un binocular, calibrador digital en mà. Esclar que, de ben segur, no tothom sabrà apreciar adequadament aquesta gran contribució a la ciència. Però ja se sap, no hi ha pitjor cego que el qui no hi vol veure. Paleontòlegs de la vella escola, anclats en l'antic paradigma ('fossilocèntric', en direm a partir d'ara despectivament), es resistiran a abandonar així com així les seves càtedres d'ivori, des de les quals idolatren els seus falsos ídols fòssils i disseminen (inconscients!) la seva caduca doctrina...

Sense anar més lluny, un paleontòleg conegut meu (abans pensava que érem amics, però ara veig ben clar que era una mala companyia), després de llegir el mateix article, m'ha dit que el trobava "obscè". "Obscè?", li he preguntat jo... "No entenc pas que vols dir; 'obscè' significa que ofèn el pudor, que desperta aversió de l'ànim envers allò que pot ofendre la decència, la modèstia o la castedat... No veig la relació". "Què no ho entens?", m'ha dit; "Mira, a mi la pornografia no m'agrada si no hi surten ties en boles. I aquest pamflet paracientífic ofèn la decència científica de tota la nostra professió! Una cosa és que les revistes paleontològiques de tota la vida ja no estiguin interessades en la sistemàtica (i que m'expliquin llavors com es pot fer tot lo demés, si no podem ni publicar les dades bàsiques!), i que per tant haguem d'intentar vendre la moto. Però una altra cosa, molt però que molt diferent, és jugar a veure qui la diu més grossa; que, segons sembla, està cada cop més ben vist per les revistes del Citation Index, que l'únic que pretenen és que els articles que publiquen siguin citats fins a la sacietat, ni que sigui per fotre'ls a parir!"

"Però, que dius ara?", li he contestat jo. Però no m'ha deixat ni seguir, i ha continuat amb les seves diatribes: "Mira, una cosa és que els paleontòlegs siguem tan tontos de citar un darrere l'altre els articles de filogènia molecular, malgrat que ells gairebé mai ens citin a nosaltres, si no és per dir que el registre fòssil és una patata bullida! Aquestes coses ofenen la decència científica i vilipendien tot un col·lectiu professional, el nostre, el dels paleontòlegs, i són intolerables quan merament s'afirmen des de la supèrbia que atorga el fet de creure's posseïdor de la veritat científica absoluta, i..."

Al final me n'he hagut d'anar deixant-lo amb la paraula a la boca. Però com es pot ser tan tanoca? Ell s'ho farà, amb els seus fòssils ronyosos i la seva excavació d'un metre quadrat... Jo he vist la llum, i ja no puc seguir malgastant ni un segon de la meva vida en aquesta professió. Com que sé que vosaltres, lectors, no sou tan estrets de mires, us resumeixo a continuació les principals contribucions del sublim article d'en Heads.

Des de fa temps, que les dades paleontològiques i les moleculars sobre dates d'originació de tàxons no quadren ni amb calçador. Hi ha possibles explicacions al respecte. L'explicació òbvia és que el registre fòssil és força incomplet... imperfecte, en definitiva. Ja ho deia Darwin, són paraules soltes d'unes poques pàgines d'un llibre al qual li falten capítols sencers. Per tant, qualsevol data d'originació d'un clade basada en dades fòssils és, necessàriament, una estimació mínima. Això, esclar, deixant de banda que la identificació taxonòmica, la posició filogenètica i/o la datació del fòssil poden estar malament, qualsevol es refia d'aquests paleontòlegs, que estudien coses tan incompletes i encara ens volen fer creure que fan ciència! Tant la manca de registre fòssil per a determinats grups actuals, com l'exisència de llinatges fantasma en les filogènies cladístiques, indiquen que el registre fòssil és molt incomplet.

Els paleontòlegs es justifiquen dient que no es pas tan incomplet com per poder justificar les grans diferències que hi ha entre les dates de divergència paleontològiques i les moleculars... Excuses de mal pagador, em podeu ben creure! Així, els paleontòlegs es veuen forçats a afirmar que el rellotge molecular no funciona, que s'ha demostrat que les taxes de mutació en què es basa no són pas constants, ni entre diversos llinatges ni en un mateix llinatge al llarg del temps. Us podeu imaginar un món així? No pot pas ser, quin sentit tindria la feina dels filogenètics moleculars!? Ja haurien deixat fa temps de calcular dates de divergència, home! No pot pas ser de camp manera.

El cas és que tot això està molt ben estudiat, i se sap a ciència certa que una lectura literal del registre fòssil sistemàticament infraestima, i per molt, les veritables dates de diversificació dels principals grups al llarg del Fanerozoic. Qui era que deia "la ciencia lo dijo, y yo no miento"? Sens dubte, devia ser un filogenètic molecular. I és que tant se val que parlem de l'origen dels metazous, de l'origen dels ordres moderns de mamífers, o de l'origen dels principals grups de primats. El registre fòssil sempre, sempre, sempre, proporciona unes dates que són desenes i desenes de milions d'anys més joves que les que ens donen les dades moleculars, sens dubte molt més ajustades a la veritat. Però que no ho veuen, aquests paleontòlegs, que això indica com n'és d'incomplet el registre fòssil? Si és que els paleontòlegs d'arreu del món són uns inútils, uns incompetents que, com se sol dir popularment, no s'assabenten de la missa la meitat!

Que en voleu un exemple? Doncs mireu, quan jo encara era paleontòleg i anava a congressos com el de la  Societat de Paleontologia de Vertebrats el setembre de 2009 a Bristol (Regne Unit), vaig sentir una comunicació del paleontòleg John Alroy. No es tracta dels pitjors, perquè almenys ell no s'embruta les mans, i en comptes de treballar amb fòssils, treballa amb bases de dades. Però esclar, comet l'error de refiar-se de les dades que publiquen els seus col·legues, que són uns incompetents paleontòlegs de camp que no saben fer altra cosa que passar-se la vida fent forats a terra per trobar restes fòssils. Sort que jo me'n vaig desenganxar a temps! En aquesta comunicació (Alroy, 2009), titulada "estimacions bayesianes de les dates d'originació per als grups corona dels ocells, els placentaris, i els primats", Alroy feia uns càlculs sobre els rangs d'incertesa per a les dates d'origen d'aquests grups, inclosos els primats.

La veritat, és que no vaig acabar d'entendre els càlculs, però tampoc valia la pena molestar-s'hi. Segur que estaven malament, i si no estaven malament els càlculs, les assumpcions evolutives que feia ja us dic ara que no s'aguantaven per enlloc. Resulta que es basava en la identificació dels fòssils com a pertanyents al llinatge basal o al grup corona d'un determinat clade, i en les seves respectives diversitats a cada moment. A veure, però és que no veuen que, amb el grau d'imperfecció supina que té el registre fòssil, aquestes dades no es poden utilitzar per a calcular res? Esclar, sorpresa, el resultat d'Alroy indicava que les dates moleculars fan aigües per tot arreu... "Al loro, que no estamos tan mal!", diuen les males llengües que va afirmar algú a la sala. Santa ignorància, no hi ha com tenir idees preconcebudes perquè ens creiem un resultat suposadament científic sense ni tan sols pensar-hi dues vegades. N'Alroy arribava a la conclusió que "els temps d'originació per aquests grups ben endins del Cretaci són descartats pels intervals bayesians creïbles. La biogeografia és un factor a considerar en el cas dels primats, però tant les bases de dades del Nou com les de l'Antic Continents suggereixen una divergència basal dels euprimats (excloent els plesiadapiformes) ben bé dins el Paleocè". Els fòssils més antics identificats com euprimats daten del Paleocè més terminal, fa uns 56 Ma, així que els paleontòlegs allà presents es van sentir d'allò més cofois i recomfortats que el registre fòssil només tingués un foradet d'uns pocs milions d'anys...

Les dades moleculars, però, indiquen una data de divergència d'uns 90 Ma per als primats. Tradicionalment, els paleontòlegs mai no s'han cregut aquestes dates, argumentant que el rellotge molecular és evident que no funciona. Una vegada, un paleontòleg, suposadament seriós (au va!) fins i tot em va dir que creia que el que succeïa és que, en les etapes primerenques de diversificació de tots els clades, el rellotge s'accelerava... No n'aprendran mai, aquests paleontòlegs, que no es poden proposar hipòtesis ad hoc per explicar les mancances de les seves dades? I és que, de fet, en el seu article basat en un model de vicariància, Heads (2009) clarament demostra que els estudis moleculars s'han quedat curts... i de molt! L'argument d'aquest autor és tan simple, i tan bell en la seva simplicitat, que no se'n pot denegar la veracitat si no és malintencionadament:
(1) Les dates paleontològiques només són estimacions mínimes, a l'igual que les moleculars. Però en tot cas, les dates moleculars són molt més antigues que les fòssils, la qual cosa indica que el registre fòssil és molt incomplet.
(2) Les dades basades en el registre fòssil requereixen que determinats clades (platirrins i lemuriformes) s'hagin originat a partir de dispersions a través de l'oceà. Aquests fenòmens de dispersió són molt improbables i, per tant, els podem descartar d'entrada.
(3) L'alternativa òbvia, doncs, és que els diversos clades de primats siguin molt més antics (desenes i desenes de milions d'anys més antics) del que s'ha cregut tradicionalment, i que la seva divergència es produís per fenòmens de vicariància associats a processos tectònics.

Així, no cal hipotetitzar que els platirrins vagin arribar de l'Àfrica a l'Amèrica del Sud en una balsa de vegetació, en una data en què l'Atlàntic Sud ja era la meitat d'ample que a l'actualitat... Que va, home, on vas! Lo que passa és que els ancestres de platirrins i catarrins ja existien a Gondwana quan tots dos continents es varen separar, i a partir d'aquest moment van començar a divergir... Però com no se li havia acudit a ningú abans!!! Si total, tothom sap que el registre fòssil és súper-incomplet i no serveix per a re. No, si al final encara ha resultat que els pobres filogenètics moleculars s'havien quedat curts. Sort que la vicariància ens ha vingut a rescatar a tots plegats!

A partir d'ara, cada matí en arribar al meu despatx a l'Institut Català de Paleontologia resaré un nou credo, que conté els secrets i misteris de la nostra nova fe vicarant, i que vull compartir amb tots vosaltres: "Crec en la Deessa Tectònica de Plaques, creadora no només de la Terra sinó de la distribució de tots els clades, actuals i fòssils. Crec en la Vicariància, la seva única Filla, nostra Senyora, que fou concebuda per obra i gràcia del Sant Biogeògraf. Nasqué de la Santa Filogènia Molecular; patí sota el poder de la Paleontologia. Fou crucificada, morta i sepultada; baixà als inferns. Al tercer dia ressucità d'entre els morts; ascendí al Citation Index. Està asseguda a la dreta de la Deessa Tectònica de Plaques, des d'allí ha de venir a judicar als paleontòlegs vius, i als morts també (perquè aviat no en quedarà cap de viu). Crec en el Sant Biogeògraf, la Santa Església Vicariant, la Comunió dels Neontòlegs, el perdó de les dates paleontològiques, la resurrecció dels biogeògrafs i la publicació eterna."

Però compte! I és que, a partir d'ara, haurem de canviar tots els llibres de text per emmotllar-los a la nova doctrina. Us resumeixo, per tant, les principals conclusions de l'article de Heads (2009) i el seu "model de vicariància per a l'evolució dels primats", no fos cas que no incorporéssiu les seves noves dates en els vostres articles o les vostres classes de paleontologia:
Node I. L'ancestre de tots els Archonta es va dividir en plesiadapiformes al nord, primats al sud i est, i escandentis i dermòpters en allò que esdevindria el sud-est asiàtic, durant el JURÀSSIC INFERIOR (ca. 185 Ma), coincidint amb l'inicial trencament de Pangea, en el qual s'obrí l'Atlàntic Central, i l'Àfrica més l'Amèrica del Sud se separaren de l'Amèrica del Nord.
Node II. Els primats es dividiren en estrepsirrins a l'est (Àfrica, Madagascar i Àsia), i haplorrins a l'oest (Amèrica del Sud, Àfrica però no Madagascar, i Àsia) també durant el JURÀSSIC INFERIOR (ca. 180 Ma), coincidint amb esdeveniments tectònics i de vulcanisme diversos.
Node III.  Els haplorrins es dividiren en tarsiiformes i antropoïdeus al mateix temps, o molt poc de temps després, que la separació entre estrepsirrins i haplorrins, és a dir, també durant el JURÀSSIC INFERIOR (ca. 180 Ma).
Node IV. Els estrepsirrins es dividiren en loriformes (Àfrica i Àsia) i lemuriformes (Madagascar) durant el JURÀSSIC MITJÀ (ca. 160 Ma), coincidint amb l'obertura del Canal de Moçambic i la separació de la Gondwana Oriental (Madagascar, Índia, Antàrtida i Austràlia) respecte l'Occidental (Àfrica i Amèrica del Sud).
Node V. Els antropoïdeus es dividiren en catarrins (Antic Continent) i platirrins (Nou Continent) durant el CRETACI INFERIOR (ca. 130-120 Ma), coincidint amb l'obertura de l'Atlàntic Sud.

El nou model ens mostra, doncs, que no podem seguir mantenint que els arconts es van dividir durant el Cretaci més terminal o a principis del Paleocè, ni que els catarrins i els platirrins se separaressin vers l'Oligocè. Com encertadament indica el propi Heads (2009), "Un model de vicariància explica diversos aspectes de l'evolució dels primats millor que els models de dispersió. L'única objecció real és que implica edats més antigues del que s'accepta generalment ... Les tradicionals explicacions paleontològiques i també els estudis de rellotge molecular calibrat amb fòssils són dependents del registre fòssil ... Tant els treballadors moleculars com els paleontòlegs consideren una data molecular de, diguem, 100 Ma, 'incongruent' o 'incompatible' amb una data fòssil més jove de, diguem, 50 Ma. Però una diferència com aquesta és estàndard i alguna diferència sempre serà esperable degut a el limitat registre geològic disponible, i a aspectes de preservació i mostratge geogràfic. No hi ha cap incongruència lògica entre aquestes dues dates i no cal cap explicació o investigació especial ... Cap altra disciplina relacionada amb la biologia ha escapat del les agitacions seísmiques de la revolució molecular, i la paleontologia també es veurà afectada ... Molts paleontòlegs han sobreestimat les taxes de preservació i fins i tot han argumentat que, com més difereix un escenari de la lectura directa del registre fòssil, menys probable és que sigui real ... Un devot literalista calculà que la probabilitat que els primats existissin fa 80 Ma (Cretaci Superior) era d'una entre 200 milions! ... Aquests paleontòlegs fonamentalistes han avaluat acuradament la complitud del registre fòssil, però només a través de l'anàlisi del propi registre fòssil"... No hase falta desir nada más: perdona'ls, Senyor, perquè no saben lo que és fan.

Lamentablement, en el seu article, a l'autor no li queda espai per calcular les probables dates de divergència entre diversos clades de mamífers, ni entre mamífers i altres sinàpsids, etc. Però és molt fàcil, ho podeu fer vosaltres mateixos si us interessa. Només cal anar tirant endarrera en base a la distribució actual dels diversos tàxons i buscant esdeveniments tectònics en els llibres de text de geologia. A la pràctica, n'hi ha prou amb multiplicar les dates de divergència paleontològiques per un factor de x2 o x3. Esclar que llavors l'origen dels tetràpodes em surt com a mínim uns 200 milions d'anys anterior a l'Exposió del Cambrià... Però bé, el registre fòssil és tan incomplet... Segur que, en realitat, els ordres actuals d'animals van començar a divergir 1.000 o 1.500 Ma, i no fa uns 500 i escaig Ma, que és qual el registre fòssil mostra si el llegim literalment...

En darrera instància, és probable que calgui acabar revisant fins i tot l'edat de la Terra. No pot ser que el nostre planeta tingui menys de 5.000 Ma: amb això segurament no hi hauria prou temps per enquibir l'origen de les cèl·lules eucariotes... Bé, potser és que la divergència entre procariotes i eucariotes es va produir també per un fenomen de vicariància entre la Via Làctia i una galàxia veïna. Hauríem fins i tot d'estar disposats a revisar les estimacions de l'origen de l'Univers, si calgués. Al capdavall, d'aquestes coses se n'encarreguen els físics, i qualsevol se'n refia!

A més, penseu que tot plegat té molts avantatges... Us imagineu quantes pel·lis d'animació podrà ara fer Disney amb dinosaures i diversos llinatges de primats, coexistint alegrement sense incórrer en cap incoherència científica? Això que un dents de sabre, un mamut i un peresós es facin amics ja està molt vist i passat de moda! Ara a la nova pel·li d'Ice Age ja no caldrà que els dinos estiguin amagats sota terra; en comptes d'això, hi podran fer sortir de protagonista a un tiranosaure que tingui una mona d'amic íntim sense incórrer en el més mínim anacronisme. Ah, i jo voto perquè es faci un remake de Jurassic Park que s'ajusti més a l'evidència científica real; és a dir, no n'hi haurà prou amb fer sortir dinosaures, pteroaures i altres bèsties de l'estil, sinó que caldrà que també hi figurin, o inclús tinguin el protagonista, grups de simis i prosimis diversos.
 
Això és tot, poca cosa més puc afegir. Us convido als no iniciats que llegiu l'article original (això sí, recordeu que no està il·lustrat amb fotografies...). Ah, i no oblideu superbiogeografitzar-vos i supertectonificar-vos!

Referències:

  • Alroy, J. (2009). Bayesian estiamtes of origination dates for crown-group birds, placentals, and primates [Abstract]. Journal of Vertebrate Paleontology, 29: 54A.
  • Heads, M. (2009). Evolution and biogeography of primates: a new model based on molecular phylogenetics, viariance and plate tectonics. Zoologica Scripta, online.

2 comentaris:

  1. Puede que se haya sobrestimado la fiabilidad de los relojes moleculares pero creo que a la larga acabarán superando en fiabilidad a los fósiles.

    Me parece que querer hacer el árbol filogenético de un clado, más allá de unos 5 millones de años sólo por los fósiles es bastante arriesgado. Fijaos por ejemplo en el linaje humano (que se ajusta bastante a ese periodo), y las numerosas discusiones acerca de la posición exacta que ocupa cada especie.

    Así que querer reconstruir el origen y diversificación de todo una familia, orden o clase a lo largo de 20, 30 o 100 m.a. y contando para ello con una docena escasa e incompleta de especies... no podrá pasar de una aproximación.

    ResponElimina
  2. Bueno, gracias por tu comentario, Alfonso.
    Sin duda, si no fuera por los fósiles, no habría problemas para reconstruir la filogenia del linaje humano... porque sólo habría una especie que colocar (la nuestra) y acabaríamos muy rápido.
    En cuanto a los primates en general, se conocen actualmente unas 250-300 especies, mientras que el número de especies fósiles conocidas deben ser ya de más de 500 (lo digo aproximadamente, no me he parado a contarlas, pero el número se ha duplicado en las dos o tres últimas décadas... ¡y más que se descubrirán!). En todo caso, no son una docena escasa.
    Y sí, son sólo una pequeña parte de las que existieron, y la ciencia siempre es una aproximación. Pero lo que no se puede es ignorarlas, que es lo que hace precisamente Heads (2009).

    ResponElimina