Festival d'Ardipithecus a Science

Demà 2 d'octubre, la revista multidisciplinar americana Science publica onze articles sobre Ardipithecus ramidus, a càrrec de l'equip dirigit pel paleoantropòleg nord-americà Tim White, integrat també per Owen Lovejoy, Gen Suwa, Berhane Asfaw, i molts d'altres (Lovejoy et al., 2009a,b,c,d; Luchart et al., 2009; Suwa et al., 2009a,b; White et al., 2009a,b; WoldeGabriel et al., 2009). Aquests articles surten publicats acompanyats de dos articles més divulgatius en la pròpia revista (Gibbons, 2009a,b). Podeu trobar-ne més informació al portal de notícies de Science.

La publicació de tots aquests articles a Science és un fet excepcional; jo no recordo cap cas que una revista d'aquest impacte tan alt hagi publicat un número monogràfic sobre cap altre tàxon fòssil. Només aquest fet ja és indicatiu de la gran rellevància d'aquests fòssils. Vegem-ho amb una mica més de detall.

Inicialment, l'equip de Tim White va descriure aquesta nova espècie, d'uns 4,4 milions d'anys d'antiguitat, l'any 1994 dins del gènere Australopithecus (vegeu White et al., 1994), tot i que ben aviat varen publicar una corrigenda a la mateixa revista (White et al., 1995), on reassignaven l'espècie recentment descrita a aquest nou gènere. Des de llavors, l'equip suara esmentat ha excavat a Etiòpia moltes més restes del mateix tàxon i les ha estudiat detingudament, incloent entre d'altres tècniques de microtomografia computeritzada. Però no havien publicat res més... fins ara, que ho han publicat tot de cop. Personalment, em trec el barret davant d'un paleontòleg que és capaç de convèncer els editors de Science de publicar tants articles sobre un mateix tàxon en un mateix número. I no m'entengueu malament: crec que ha estat una decissió editorial encertadíssima. Sens dubte, aquest articles tindran una gran repercussió grandiosa i seran citats centanars de vegades. Però no deixo d'estar corprès.

Fins ara, les poques coses que sabíem d'aquest gènere corresponien a la descripció inicial d'aquesta espècie, i a les restes d'una altra espècie del mateix gènere, Ardipithecus kadabba, una mica més antiga (Haile-Selassie, 2001; Haile-Selassie et al., 2004). La informació que ens proporcionen les restes descrites ara a Science és força més completa, i supera també amb escreix la informació disponible per als altres dos tàxons (del Miocè superior) que s'han proposat com estretament emparentats amb el llinatge humà, Orrorin tugenensis (vegeu Senut et al., 2001) i Sahelanthropus tchadensis (vegeu Brunet et al., 2002; Nakatsukasa et al., 2007), que segons l'equip dirigit per Tim White i també d'altres autors podrien no acabar essent altra cosa que sinònims posteriors d'Ardipithecus (que té prioritat, per raons d'antiguitat de descripció). Algunes similituds cranials entre Ardipithecus i Sahelanthropus (Guy et al., 2005; Zollikofer et al., 2005) així ho avalen, mentre que en el cas d'Orrorin la cosa és més dubtosa i caldrien més restes cranials d'aquest darrer per poder-ho confirmar.

Un dels caràcters que indiquen que A. ramidus és un membre primerenc del llinatge humà (tribu Hominini) és la reducció del complex d'esmolament canina/premolar... Però això, ja ho sabíem pel que s'havia publicat fins ara. Així doncs, què és allò més rellevant que ens aporten aquestes restes d'Ardipithecus pel que fa a la comprensió de la història evolutiva del llinatge humà? Doncs per resumir, i des del meu punt de vista particular, allò més rellevant d'aquestes restes és que ens mostren que moltes de les hipòtesis i especulacions que havien fet molts autors sobre el darrer ancestre comú d'humans i ximpanzés, dit clar i català, eren errònies. En particular, alguns autors havien argumentat que aquest darrer ancestre seria molt similar a un ximpanzé, i que per tant el bipedisme obligat (o, si més no, habitual) que ja trobem en els australopitecs (gèneres Australopithecus i Paranthropus) hauria derivat a partir d'un ancestre knuckle-walker (e.g., Richmond & Strait, 2000; Richmond et al., 2001). L'esquelet d'Ardipithecus falsifica de totes totes aquestes hipòtesis.

El knuckle-walking és un tipus molt particular de digitigradia que practiquen els actuals ximpanzés, bonobos i orangutans, i que es basa en el fet de mantenir la columna vertebral en posició diagonal, i recolzar el pes de la part anterior de l'animal en la part dorsal de les falanges mitjanes dels dits de la mà. Es tracta d'un tipus de locomoció molt especialitzada, que permet un desplaçament terrestre prou eficient alhora que es manté una mà llarga, adequada per a grimpar verticalment pels troncs i suspendre's de les branques. Tradicionalment s'havia considerat que aquest caràcter era derivat dels grans antropomorfs africans, però quan els estudis moleculars van començar a mostrar que els humans estàvem més estretament emparentats amb els ximpanzés que no pas amb els goril·les, només quedaven dues alternatives: o bé és un caràcter primitiu de tot el grup, a partir del qual va evolucionar el bipedisme humà; o bé el knuckle-walking havia evolucionat independentment en ximpanzés i goril·les (cosa que alguns autors, com Dainton & Macho, 1999, havien argumentat, però que fins ara no s'acceptava per part de molts altres investigadors).

Doncs bé, com ja he avançat, la descripció de les restes d'Ardipithecus tira per terra la hipòtesi knuckle-walking del bipedisme humà, que alguns autors havien defensat aferrissadament durant la darrera dècada, en base a unes evidències massa magres (e.g., Richmond & Strait, 2000). Resulta que Ardipithecus no presenta adaptacions al knukle-walking. De fet, l'equip de Tim White reconstrueix el seu comportament posicional com un bípede facultatiu al terra, i un quadrúpede palmígrade i grimpador cautelós als arbres. No hi ha cap anàleg actual d'aquest repertori locomotor, però els qui estudiem els hominoïdeus del Miocè ja estem acostumat a trobar-nos amb combinacions de comportaments posicionals que no presenta cap tàxon actual: és el cas de Pierolapithecus (vegeu Moyà-Solà et al., 2004), Hispanopithecus (Almécija et al., 2007), Sivapithecus (Madar et al., 2002), i molts d'altres.

De fet, els autors de l'estudi d'Ardipithecus fins i tot argumentenque aquest tàxon no presenta ni tan sols adaptacions a la suspensió ni a la grimpació vertical, de manera que tots aquests comportaments locomotors haurien hagut d'evolucionar independentment entre ximpanzés, goril·les, orangutans i hilobàtids... Això caldrà testar-ho en base a l'evidència proporcionada per grans antropomorfs fòssils més antics. Però en qualsevol cas, un grau molt elevat d'homoplàsia (falsa homologia, produïda per paral·lelismes i/o convergències evolutives) tampoc no sorprèn massa als paleoprimatòlegs que treballem amb hominoïdeus del Miocè, malgrat representi una enorme dificultat per aquells autors qui pretenen reconstruir els comportaments ancestrals en base als ancestres hipotètics que ens proporcionen les filogènies cladistes, en comptes de l'evidència directa que ens proporciona el registre fòssil.

Pel que fa a l'homoplàsia, cal remarcar les sorprenents les similituds que presenta Ardipithecus amb Oreopithecus, un gran antropomorf fòssil del Miocè superior d'Itàlia i d'uns 7-8 milions d'anys d'antiguitat (Moyà-Solà & Köhler, 1997). Aquest darrer tàxon va evolucionar en un ambient insular, i independentment del llinatge humà, va desenvolupar un tipus molt particular de bipedisme habitual (Köhler & Moyà-Solà, 1997; Rook et al., 1999), en què el dit gros del peu (l'hàl·lux) no estava adduït, com en els humans i australopitecs, sinó abduït (separat de la resta, com en la mà), a l'igual que en els antropomorfs actuals i la resta de primats. Tot plegat, no fa sinó confirmar les idees defensades per alguns paleontòlegs i anatomistes, segons la qual el bipedisme no hauria aparegut a partir d'ancestres knuckle-walkers, sinó a partir d'ancestres arboris més generalitzats i primitius del que permetrien inferir les espècies actuals si no disposéssim de l'evidència que ens proporciona el registre fòssil.

Com passa sempre amb un descobriment de gran magnitud, alhora que respon moltes preguntes, Ardipithecus planteja encara molts més enigmes. Segurament, el fet que Ardipithecus presenti un dit gros del peu oposable i unes adaptacions al bipedisme menys clares que Australopithecus suscitarà la polèmica sobre la freqüència amb què aquest tàxon practicava el bipedisme, o si ho feia al terra o només als arbres. A més, l'equip dirigit per Tim White considera que Ardipithecus és un probable ancestre del llinatge dels australopitecs (el tàxon germà, que dirien els cladistes), però cal no oblidar que A. ramidus té una cronologia relativament recent, mentre que tant Orrorin i Sahelanthropus tenen una edat de 6-7 Ma. A més, el fèmur d'Orrorin és sorprenentment modern (Pickford et al., 2002; Galik et al., 2004; Richmond & Jungers, 2008) i podria ser indicatiu d'un bipedisme habitual. Tal com estan les coses, podria perfectament ser que Ardipithecus fos un representant tardà d'una primera radiació dels Hominini, caracteritzats per un bipedisme facultatiu, però que d'altres representants més antics del Miocè tardà ja fossin bípedes habituals. Etcètera, etcètera, etcètera...

Els paleontòlegs sempre estem igual: mai no en tenim prou, i volem més i més complets fòssils. En tot cas, les restes d'Ardipithecus tindran un gran impacte durant els anys propers, i no podem sinó alegrà'ns de la seva publicació. El cotarro de la paleoantropologia s'està posant d'allò més interessant. Veurem quines altres sorpreses ens depararà el futur!

-Referències:

• Almécija, S., Alba, D.M., Moyà-Solà, S. & Köhler, M. (2007). Orang-like manual adaptations in the fossil hominoid Hispanopithecus laietanus: first steps towards great ape suspensory behaviours. Proceedings of the Royal Society B, 274: 2375-2384.
  
• Brunet, M., Guy, F., Pilbeam, D., Mackaye, H.T. & Likius, A., et al. (2002). A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa. Nature, 418: 145-151.
• Dainton, M. & Macho, G.A. (1999). "Did knuckle walking evolve twice?" Journal of Human Evolution 36: 171-194.
• Galik, K., Senut, B., Pickford, M., Gommery, D. & Treil, J. (2004). External and internal morphology of the BAR 1002'00 Orrorin tugenensis femur. Science, 305: 1450-1453.
• Gibbons, A. (2009a). A new kind of ancestor: Ardipithecus ramidus. Science, 326: 36-40.
• Gibbons, A. (2009b). The view from Afar. Science, 326: 41-43.
  
• Guy, F., Lieberman, D.E., Pilbeam, D., Ponce de León, M. & Likius, A., et al. (2005). Morphological affinities of the Sahelanthropus tchadensis (Late Miocene hominid from Chad) cranium. Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A., 102: 18836-18841.
• Haile-Selassie, Y. (2001). Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia. Nature, 412: 178-181.
• Haile-Selassie, Y., Suwa, G. & White, T.D. (2004). Late Miocene teeth from Middle Awash, Ethiopia, and early hominid dental evolution. Science, 303: 1503-1505.
• Köhler, M.& Moyà-Solà, S. (1997). Ape-like or hominid-like? The positional behavior of Oreopithecus bambolii reconsidered. Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A., 94: 11747-11750.
  
• Louchart, A., Wesselman, H., Blumenschine, R.J., Hlusko, L.J., Njau, J.K., et al. (2009). Taphonomic, avian, and small-vertebrate indicators of Ardipithecus ramidus habitat. Science, 326.
• Lovejoy, C. O. (2009). Reexamining human origins in light of Ardipithecus ramidus. Science, 326.
• Lovejoy, C.O., Simpson, S.W., White, T.D., Asfaw, B. & Suwa, G. (2009a). Careful climbing in the Miocene: The forelimbs of Ardipithecus ramidus and humans are primitive. Science, 326.
  
• Lovejoy, C.O., Suwa, G., Spurlock, L., Asfaw, B. & White, T.D. (2009b). The pelvis and femur of Ardipithecus ramidus: The emergence of upright walking. Science, 326.
• Lovejoy, C. O., Latimer, B., Suwa, G., Asfaw, B. & White, T.D. (2009c). Combining prehension and propulsion: The foot of Ardipithecus ramidus. Science, 326.
• Lovejoy, C.O., Suwa, G., Simpson, S.W., Matternes, J.H. & White, T.D. (2009d). The great divides: Ardipithecus ramidus reveals the postcrania of our last common ancestors with African apes. Science, 326: 100-106.
• Madar, S.I., Rose, M.D., Kelley, J., MacLatchy, L. & Pilbeam, D. (2002). New Sivapithecus postcranial specimens from the Siwaliks of Pakistan. Journal of Human Evolution, 42: 705-752.
  
• Moyà-Solà, S. & Köhler, M. (1997). The phylogenetic relationships of Oreopithecus bambolii Gervais, 1872. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences Paris, 324: 141-148.
  
• Moyà-Solà, S., Köhler, M., Alba, D.M., Casanovas-Vilar, I. & Galindo, J. (2004). Pierolapithecus catalaunicus, a new Middle Miocene great ape from Spain. Science, 306: 1339-1344.
• Nakatsukasa, M., Pickford, M., Egi, N. & Senut, B. (2007). Femur length, body mass, and stature estimates of Orrorin tugenensis, a 6 Ma hominid from Kenya. Primates, 48: 171-178.
• Pickford, M., Senut, B., Gommery, D., Treil, J. (2002). Bipedalism in Orrorin tugenensis revealed by its femora. Comptes Rendus Palevol, 1: 191-203.
• Richmond, B.G. & Jungers, W.L. (2008). Orrorin tugenensis femoral morphology and the evolution of hominin bipedalism. Science, 319: 1662-1665.
• Richmond, B.G. & Strait, D.S. (2000). Evidence that humans evolved from a knuckle-walking ancestor. Nature, 404: 382-385.
• Richmond, B.G., Begun, D.R. & Strait, D.S. (2001). Origin of human bipedalism: the knuckle-walking hypothesis revisited. Yearbook of Physical Anthropology, 44: 70-105.
  
• Rook, L., Bondioli, L., Köhler, M., Moyà-Solà, S. & Macchiarelli, R. (1999). Oreopithecus was a bipedal ape after all: evidence from the iliac cancellous architecture. Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A., 96: 8795-8799.
• Senut, B., Pickford, M., Gommery, D., Mein, P., Cheboi, K., et al. (2001). First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya). Comptes Rendus de l'Academie des Sciences de Paris, 332: 127-144.
• Suwa, G., Kono, R.T., Simpson, S.W., Asfaw, B., Lovejoy, C.O., et al. (2009a). Paleobiological implications of the Ardipithecus ramidus dentition. Science, 326: 94-99.
• Suwa, G., Asfaw, B., Kono, R.T., Kubo, D., Lovejoy, C.O., et al. (2009b). The Ardipithecus ramidus skull and its implications for hominid origins. Science, 326.
  
• White, T.D., Suwa, G. & Asfaw, B. (1994). Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia. Nature, 371: 306-312.
• White, T.D., Suwa, G. & Asfaw, B. (1995). Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia [corrigendum]. Nature, 375: 88.
• White, T.D., Asfaw, B., Beyene, Y., Haile-Selassie, Y., Lovejoy, C.O., et al. (2009a). Ardipithecus ramidus and the paleobiology of early hominids. Science, 326: 75-86.
• White, T.D., Ambrose, S.H., Suwa, G., Su, D.F. & DeGusta, D. (2009b). Macrovertebrate paleontology and the Pliocene habitat of Ardipithecus ramidus. Science, 326: 87-93.
• WoldeGabriel, G., Ambrose, S.H., Barboni, D., Bonnefille, R., Bremond, L., et al. (2009). The geological, isotopic, botanical, invertebrate, and lower vertebrate surroundings of Ardipithecus ramidus. Science, 326.
• Zollikofer, C.P.E., Ponce de León, M.S., Lieberman, D.E., Guy, F. & Pilbeam, D., et al. (2005). Virtual cranial reconstruction of Sahelanthropus tchadensis. Nature, 434: 755-759.