Amb el temps i una canya...

El Dr. Isaac Casanovas-Vila. Photo by A. Montes, © ICP.

Amb el temps i una canya, el meu benvolgut col·lega i amic Isaac Casanovas-Vilar (altrament conegut com Dr. Ratones, Lord of the Mice, o simplemente Hispa, que ve d’Hispanomys, un gènere extint de rosegador) fa meravelles. Bé, més que una canya, li han calgut un bon grapat de restes fòssils de simis antropomorfs del Miocè, unes quantes sèries estratigràfiques, molts micromamífers i una tonelada d’articles… El cas és que n’Isaac Casanovas-Vilar i altres recercaires de l’Institut Català de Paleontologia (entre els quals m’incloc), la Universitat de Barcelona i l’empresa FOSSILIA Serveis Paleontològics i Geològics, S.L., acabem de publicar a la revista Proceedings of the National Academy of Sciences USA (PNAS) una revisió i actualització de la cronologia de la radiació dels primats hominoïdeus a l’Euràsia occidental (Casanovas-Vilar et al., 2011). “Sóc un cricètid feliç!”, ha declarat el primer firmant de l’article a una font anònima.

L’estudi no només revisa críticament les publicacions anteriors, sinó que també incorpora les dades dels grans antropomorfs fòssils de Catalunya, coneguts sobretot de la conca del Vallès-Penedès, en la qual s’han produït excepcionals troballes durant la darrera dècada en el marc de la intervenció paleontològica duta a terme a l’Abocador de Can Mata (ACM). I us preguntareu: per què una revista com PNAS publica un article sobre cronologia? A priori, no sembla una cosa molt espectacular d’interès general... Bé, doncs en part és gràcies a la tenaç tasca duta a terme per n’Isaac Casanovas-Vilar per donar sentit a una quantitat impressionant de dades, sovint contradictòries. Però també, sens dubte, gràcies a l’enorme tasca duta a terme durant els darrers anys per l’equip de l’ICP i FOSSILIA a l’ACM. Allò li confereix més interès a l'article rau sobretot en les implicacions que té la cronologia per tal d'entendre la història evolutiva dels hominoïdeus, i en particular del grup constituït pels grans antropomorfs i els humans (la família Hominidae). En paraules de S. Moyà-Solà, coautor de l’article i director del projecte, “el registre fòssil català cobreix la primera part de l’evolució dels homínids i és el més complet i de major qualitat del món. Per això és imprescindible per entendre l’origen de la nostra família” (nota de premsa de l’ICP).

És més o menys sabut per tothom que els humans formem part d’un grup de primats, els hominoïdeus (o simis antropomorfs), que actualment es troba en una situació evolutiva, diguem-ne, un pèl crítica. Llevat dels humans, que ens hem dispersat gairebé arreu del globus terraqüi, els nostres parents (uns més propers, com els ximpanzés i goril·les, d’altres menys, com els orangutans i els gibons) es troben en perill d’extinció. En part, això és atribuïble a l’acció antròpica, que amb la destrucció d’hàbitats degut a la tala massiva de boscos, incendis, caça il·legal, etc., etc., ha contribuït de manera significativa a la reducció de les seves poblacions. Però tanmateix, cal tenir en compte que l’acció dels humans no deixa de ser el cop de gràcia a un grup que, d’antuvi, ja venia força tocat pels avatars de l’evolució. I és que aquest grup, durant el Miocè (fa entre 23 i 5 Ma, aproximadament), mostrà una diversitat força més elevada que l’actual, i estigué distribuït no només a l’Àfrica i al sud-est asiàtic (com actualment, si exceptuem els humans), sinó també per bona part del continent Eurasiàtic. De fet, és fins i tot possible que la seva diversitat durant el Miocè Mitjà i sobretot Superior fos superior a Euràsia que no pas a l’Àfrica (tot i que els esbiaixos del registre fòssil impedeixen de concloure-ho amb certesa). Aquesta suposició, en tot cas, ha generat tota una sèrie d’hipòtesis biogeogràfiques sobre el lloc d’origen dels diversos grups que componen els hominoïdeus, i sobretot, pel que fa als dos grups d’homínids (o grans simis antropomorfs) actuals: els pongins i els hominins.

Reconstruir les relacions de parentiu (filogènia) entre els hominoïdeus extingits i els actuals no és una tasca fàcil, donada la naturalesa fragmentària de les restes fòssils, i la manca d’informació sobre la seva anatomia tova i els seus gens. I la qüestió es veu complicada encara més pel fet que, sovint, al llarg de l’evolució es desenvolupen en paral·lel adaptacions similars en grups diferents, que fan que en base als caràcters que ens mostren els fòssils hom pugui pensar que aquests grups tenen un parentiu més proper del que realment tenen. Tot plegat, ens enfrontem a un trencaclosques complicat i difícil de resoldre. I tanmateix, el registre fòssil ens aporta un avantatge molt important: l’accés al temps pregon, és a dir, el temps geològic, el que es mesura en milions d’anys, i que ens permet de conèixer com eren els parents extingits dels hominoïdeus actuals (una cosa impossible de conèixer en base només als pocs supervivents d’avui en dia). I és aquí on entren en joc i prenen significació les dades cronològiques sintetitzades i revisades per Casanovas-Vilar et al. (2011) en l’article que ens ocupa.

La història evolutiva d’un grup no és només un conjunt de noms estranys de gèneres i espècies connectats que per unes línies que n’indiquen el parentiu. Ho és també la morfologia de cadascun d’aquests gèneres i espècies, ja que al capdavall, el fet de conèixer la filogènia no és tan important en si mateix, com pel fet que ens permet interpretar com i perquè es van anar adquirint tota una sèrie de caràcters al llarg del temps, possiblement en molts casos com a resultat de la seva adaptació a ambients particulars i cambiants. I per poder reconstruir tot això, cal conèixer amb tanta precissió com sigui possible l’edat de cadascun d’aquests tàxons. Com el propi terme "història evolutiva" indica, es tracta d'una disciplina història, en la qual el temps n’és una part essencial, que no només serveix per a testar les hipòtesis filogenètiques que fem els paleontòlegs en base a la morfologia dels fòssils, sinó que fins i tot es pot utilitzar com una font més d’informació per a proposar i testar hipòtesis filogenètiques sobre quins tàxons són grups germans, i quines espècies són ancestrals respecte d’unes altres (aproximació estratocladística; vegeu-ne una revisió a Fisher, 2008).

Arbre filogenètic esquemàtic dels hominoïdeus. Dibuix d'Isaac Casanovas-Vilar

Fins ara, es pensava que els grans antropomorfs fòssils del Miocè Mitjà tardà del Vallès-Penedès (els driopitecins Pierolapithecus, Anoiapithecus i Dryopithecus) eren homínids basals, és a dir, que precedien la divergència entre els pongins (eurasiàtics) i els hominins (africans). I en base a algunes similituds entre aquests tàxons i els primers homínids que van dispersar-se fora de l’Àfrica (els keniapitecins Griphopithecus i Kenyapithecus), s’havia donat suport a la hipòtesi que els homínids es van originar a Euràsia a partir d’aquests keniapitecins. Un cop a Euràsia, els keniapitecins s’haurien diversificat, donant lloc a homínids basals (driopitecins), però també als pongins i als hominins. Posteriorment, durant el Miocè Superior, els hominins haurien tornat a dispersar-se cap a l’Àfrica. La revisió de Casanovas-Vilar et al. (2011) mostra que els keniapitecins eurasiàtics són molt força més rents del que s’havia argumentat tradicionalment: 14 Ma en comptes de 16 Ma. I això aparentment recolza la hipòtesi alternativa sobre l’origen dels pongins i els hominins. Segons aquesta hipòtesi, els dripitecins no serien homínids basals, sinó que estarien més estretament relacionats amb els pongins de l’Àsia. En d’altres paraules, els keniapitecins, en arribar al continent eurasiàtic, haurien originat dos grups diferents: els driopitecins a Europa, que s’haurien extingit durant el Miocè Superior (fa 7-8 Ma) sense donar lloc a descendents actuals; i els pongins a l’Àsia, que haurien vist progressivament reduït el seu rang geogràfic durant el Miocè Superior i el Plio-Pleistocè, fins a quedar arraconats al sud-est asiàtic, on actualment hi són representats només pels orangutans (a les illes de Sumatra i Borneo). Al seu torn, els keniapitecins que va romandre a l’Àfrica haurien pogut donar lloc als hominins, alguns dels quals podrien estar-hi ja representats durant el Miocè Superior (fa uns 10 Ma), i els quals uns pocs milions d’anys després haurien donat lloc als primers homínids bípedes (la tribu dels Hominini).

En resum, Casanovas-Vilar et al. (2011) argumenten que les dades cronològiques són consistents amb aquest escenari paleobiogeogràfic i filogenètic alternatiu, segons el qual els pongins eurasiàtics i els hominins africans haurien evolucionat independentment en els seus respectius continents a partir d’ancestres keniapitecins similars, després que aquests estenguessin el seu rang geogràfic cap a Euràsia durant el Miocè Inferior primerenc (fa uns 15-14 Ma). Això implicaria un origen independent en tots dos grups del conjunt d’adaptacions locomotores conegudes amb el nom d’ortogràdia, les quals permeten mantenir el tronc erecte, afavorint comportaments posicionals com el fet de grimpar verticalment pels troncs o suspendre’s amb els braços de les branques. L’evolució independent de caràcters similars en diversos grups, sobretot si estan estretament emparentats, és un fenomen freqüent al llarg de l’evolució, i no seria d’estranyar que s'hagués produït també en aquest cas particular. En tot cas, les dades cronològiques no permeten verificar aquesta hipòtesi... Ara cal dur a terme anàlisis filogenètiques per tal de confirmar-la o refutar-la. I en aquest sentit, l’estudi de les restes dels driopitecins del Vallès-Penedès són les més prometedores de cara al futur. La feina, companys, no ha fet més que començar...

I per molts anys!


-Referències:

• Casanovas-Vilar, I., Alba, D.M., Garcés, M., Robles, J.M. & Moyà-Solà, S. (2011, published online). Updated chronology for the Miocene hominoid radiation in Western Eurasia. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1018562108
• Fisher, D.C. (2008). Stratocladistics: Integrating temporal data and character data in phylogenetic inference. Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst., 39: 365-385.

Segons sembla, la mida relativa (del cervell) sí que importa!

Un dels reptes intel·lectualment més estimulants dels paleontòlegs és reconstruir com eren i com vivien els éssers vius del passat. Mentre que, en el cas dels animals actuals, podem observar el seu aspecte extern i el seu comportament, en el cas dels fòssils hem d’inferir aquests aspectes a partir de les evidències, sovint minses i fragmentàries, que ens proporciona el registre fòssil. La morfologia és clau per inferir aquests aspectes paleobiològics. Així, podem obtenir estimacions força fiables sobre la massa corporal, el tipus de locomoció, el tipus de dieta... I tanmateix... com podem mesurar aspectes a primera vista menys relacionats amb la morfologia dels ossos, com és el cas de la intel·ligència?

Des d’una perspectiva un tant antropocèntrica, aquest problema és especialment interessant en el cas de l’ordre dels primats, dels quals l’home en forma part. A banda de les nostres pròpies particularitats anatòmiques, relacionades amb la locomoció i la dieta, els humans ens caracteritzem (suposadament) per un grau elevat d’intel·ligència, en comparació als nostres parents més propers i, de fet, a tota la resta de mamífers. Aquest elevat grau d’intel·ligència humana tradicionalment s’ha relacionat amb el nostre gran cervell. Tanmateix, una comparació a simple vista amb alguns mamífers actuals de mida corporal gran, com balenes i elefants, que tenen un cervell més gran que els humans (en massa, volum...), mostra clarament que la mida absoluta del cervell no és l’únic factor que cal tenir en compte.

Dit d'una altra manera, s'ha de considerar també la mida del cos. D'això ja n'eren conscients en temps de Darwin: "Ningú, assumeixo, dubta que la mida gran del cervell en l'home, en relació al seu cos, en comparació amb la del goril·la o l'orangutan, està estretament connectada amb les capacitats mentals del primer" (Darwin, 1871, p. 145; traducció de l'autor). El problema és que no serveix pas fer un simple quocient de proporcionalitat entre la mida del cervell i la del cos. Això és degut al fet que totes dues variables no tenen una relació isomètrica, sinó al·lomètrica. És a dir, quan comparem animals de mides diferents, els de mida més gran tenen, en general, un cervell també més gran, però no tant com seria d’esperar si el cervell augmentés de forma proporcional al cos. Tècnicament, es diu que el cervell i el cos mostren una relació d’al·lometria negativa. Tot plegat, doncs, s’ha de tenir en compte a l’hora de comparar la mida del cervell entre diferents animals, com podria ser el cas dels humans i els seus parents més propers, els grans simis antropomorfs (orangutans, goril·les, ximpanzés i bonobos). Quan es tenen en compte aquestes consideracions al·lomètriques, els humans emergeixen com els qui tenen un cervell relativament més gran de tot el regne animal.

Això suggereix que la mida relativa del cervell, o encefalització, podria ser un estimador neuroanatòmic adequat per inferir la intel·ligència en primats fòssils. Això és absolutament imprescindible per arribar a comprendre com l’elevat grau d’intel·ligència dels humans va arribar a evolucionar. Tanmateix, entre els científics hi ha actualment una controvèrsia sobre si la mida del cervell reflecteix adequadament el nivell d’intel·ligència d’una determinada espècie; o si, per contra, la mida absoluta (dins d’un context limitat, com podrien ser els primats) és més adequada, tal com han suggerit alguns autors. Aquesta és precisament la qüestió que es planteja en un article que acaba de sortir publicat a la revista Journal of Anthropological Sciences (Alba, 2010).

En aquest article, es revisen els problemes que tenen les mesures d’encefalització a l’hora d’intentar reflectir la intel·ligència, o el que tècnicament podríem anomenar “capacitats cognitives de domini general”. La hipòtesi que es pretén testar és que les diferències en encefalització entre diverses espècies reflecteixen adequadament les diferències en intel·ligència, i que per tant la mida relativa del cervell es pot emprar per estimar el grau d’intel·ligència en espècies fòssils, a partir de la mida de la seva caixa craniana i les estimacions realitzades de la seva massa corporal. El principal problema de l’encefalització és que les relacions al·lomètriques entre mida del cervell i mida del cos canvien en funció del nivell taxonòmic al qual es duu a terme l’anàlisi. Per aquest motiu, l’autor (en aquest cas, un servidor de vostès) testa la hipòtesi nul·la a dos nivells taxonòmics diferents: basant-se en la relació al·lomètrica mida del cos/mida del cervell només en el grup dels grans simis antropomorfs (nivell taxonòmic baix); i tenint en compte tots els primats haplorrins (tarsers i antropoïdeus). L’altre problema és que les relacions al·lomètriques entre ambdues variables poden ser similars, però amb mides relatives diferents entre diversos grups (els anomenats “salts de grau al·lomètric”). Per tant, l’autor també testa si existeixen aquest tipus de salts entre diversos grups d’haplorrins. Un cop es tenen en compte tots dos problemes, l’autor investiga l’existència d’una correlació significativa entre l’encefalització i la intel·ligència, en base a rànquings d’intel·ligència derivats per psicobiòlegs en base a múltiples criteris.

Els resultats de l’article mostren que hi ha una bona correlació entre encefalització i intel·ligència, i que per tant l’encefalització pot usar-se com un predictor neuroanatòmic de la intel·ligència en primats fòssils. Tanmateix, els resultats també mostren que aquesta correlació és només significativa quan s’utilitzen regressions per a nivells taxonòmics baixos, que s’assemblen a les relacions al·lomètriques que trobem quan comparem diversos individus adults d’una mateixa espècie entre si. En base a les relacions al·lomètriques d’encefalització a nivells taxonòmics baixos, l’autor també mostra que a banda de diversos salts al·lomètrics que ja s’havien posat de manifest anteriorment, els grans simis antropomorfs (inclosos actualment, juntament amb els humans, en la família dels homínids) mostren un major nivell d’encefalització que els petits simis antropomorfs o hilobàtids (gibons i siamangs). De fet, aquesta diferència entre el grau d’encefalització de grans i petits antropomorfs s’adiu molt amb les diferències cognitives que s’havien descrit entre tots dos grups. Aquest salt al·lomètric entre els petits antropomorfs (que essencialment s’assemblen a les mones a aquest respecte) i els grans antropomorfs (més encefalitzats que la resta de primats llevat dels humans) només es troba quan s’utilitzen les relacions al·lomètriques a nivells taxonòmics baixos, confirmant per tant que són aquest tipus de relacions les que s’han d’emprar per inferir la intel·ligència en tàxons fòssils.

Alba (2010) utilitza aquestes relacions al·lomètriques per inferir la intel·ligència d’alguns tàxons fòssils per als quals hi ha estimacions raonables tant de la mida del cervell com de la massa corporal. Segons els resultats, l’hominoïdeu basal (simi antropomorf primitiu) del Miocè inferior de l’Àfrica Proconsul encara mostra un nivell d’encefalització baix, més comparable als hilobàtids que no pas als grans antropomorfs. En canvi, el gran antropomorf fòssil Hispanopithecus mostra un nivell d’encefalització totalment comparable als grans antropomorfs actuals. Només Oreopithecus, un gran antropomorf del Miocè superior d’Itàlia molt particular, que evolucionà en condicions d’insularitat, presenta un cervell més petit del que seria previsible per un membre del seu grup, i més similar a Proconsul. Així com el cervell relativament d’aquest darrer representa la condició primitiva, la baixa encefalització d’Oreopithecus probablement sigui conseqüència d’una reducció secundària, a causa de les fortes constriccions energètiques i la manca de depredadors que caracteritzen els ecosistemes insulars. El fet de pensar que més gran és sempre millor, sobretot pel que respecta a la mida del cervell (entre d’altres...), es deriva d’un prejudici clarament antropocèntric. Això no sempre ha de ser així a la Naturalesa; més aviat, dependrà de les condicions particulars de cada ecosistema i de les pressions de selecció que determini, en funció dels requeriments cognitius de l’ambient (necessitat o no de fugir de depredadors, facilitat per aconseguir l’aliment, etc.) i de les constriccions energètiques de cada òrgan en particular (que en el cas del cervell són molt elevades).

Per que fa als hominins, és a dir, els homínids més estretament relacionats amb els humans, Ardipithecus no mostra cap increment d’encefalització respecte dels grans antropomorfs actuals. En canvi, els australopitecs mostren un nivell d’encefalització (i, per inferència, d’intel·ligència), lleugerament superior, i els humans fòssils (gènenere Homo) mostren un increment de l’encefalització al llarg del temps, culminant en l’actual H. sapiens i l’extingit H. neanderthalensis, que mostren condicions equivalents.

En resum, els resultats publicats per Alba (2010) posen de manifest que, abans del significatiu increment d’intel·ligència que s’hagué de produir en els hominins fòssils (en certa mesura en australopitecs, però sobretot en el gènere Homo), durant l’evolució dels hominoïdeus es produí un primer increment relacionat amb els orígens del clade dels grans antropomorfs i els humans (família Hominidae), però no dels hominoïdeus en el seu conjunt.

-Bibliografia:

• Alba, D.M. (2010). Cognitive inferences in fossil apes (Primates: Hominoidea): does encephalization reflect intelligence? Journal of Anthropological Sciences, 8: 11-48.

Trocharion i l'evolució dels mustèlids

Acaba de sortir publicada a la revista Journal of Vertebrate Paleontology la descripció de noves restes craniodentals del mustèlid leptarctí Trocharion albanense, provinents de la sèrie estratigràfica de l'Aragonià superior (Miocè Mitjà) de l'Abocador de Can Mata (Robles et al., 2010).

Els mustèlids són la família actuals de carnívors més diversa... Només que, sovint, la gent no n'és conscient, perquè els fèlids i els úrsids, més grans i espectaculars, reben molta més atenció mediàtica. Discernir la filogènia del grup, sobretot quan s'hi inclouen els representants fòssils, no és fàcil. Generalment, però, se solen distingir dos grans grups: el grup corona dels mustèlids, és a dir, incloent totes les formes actuals i les formes fòssils més estretament relacionades amb algun grup d'aquests tàxons actuals (però no amb tots), s'anomenen neomustèlids (o mustèlids d'aspecte modern); per contraposició, els membres el llinatge basal de la família dels mustèlids solen anomenar-se paleomustèlids, els quals constitueixen un grup clarament parafilètic (que no inclou tots els descendents d'un ancestre comú, ja que se n'exclouen els neomustèlids).

Les relacions d'alguns paleomustèlids amb els neomustèlids, però, no és gens clara. Aquest és el cas de la subfamília dels Leptarctinae, els fòssils dels quals s'han trobat a Europa, Àsia i Amèrica del Nord. Trocharion és l'únic gènere de leptarctins representat a Europa, i fins fa poc no se'n sabia gran cosa, ja que se'n coneixien restes dentàries i mandibulars, però mancava informació sobre la major part de l'anatomia cranial. Robles et al. (2010) descriuen, entre d'altres, dos cranis parcials d'aquest gènere, que mostren característiques desconegudes fins ara. D'una banda, Trocharion presenta característiques típiques del grup, com la presència d'una doble cresta temporal, però alhora té algunes característiques més primitives del que s'havia suposat que presentaria (presència de primeres premolars, musell llarg, etc.).

A banda de proporcionar una diagnosi esmenada dels Leptarctinae i de Trocharion albanense (l'espècie típica, i única coneguda, del gènere), Robles et al. (2010) duen a terme una anàlisi cladística que, tot i no resoldre satisfactòriament les relacions entre Trocharion, altres leptarctins i els neomustèlids, donen suport a la interpretació que Trocharion és el membre més primitiu d'aquesta subfamília de mustèlids. La determinació de les relacions filogenètiques d'aquest tàxon es veu dificultada, d'una banda, per la manca de restes de l'oïda mitjana (que proporcionen alguns caràcters d'allò més informatius... ja se sap, els paleontòlegs sempre volen més i més bons fòssils!); i també pel fet que Trocharion presenta una incisió a la part bucal de la carnissera superior of P4/, coneguda en anglès amb el nom de carnassial notch, força ben desenvolupada (Robles et al., 2009, 2010).

Els paleomustèlids en general retenen aquesta incisió de la carnissera, però alguns autors havien argumentat que la pèrdua d'aquest caràcter no seria una sinapomorfia només dels neomustèlids, sinó d'un clade que inclouria també als leptarctins i alguns altres gèneres més primitius, com Paragale i Plesiogale. Quan la pèrdua de la incisió de la carnissera es considera un caràcter vàlid en les anàlisis filogenètiques, Trocharion se situa com un mustèlid força basal. Tanmateix, cal tenir en compte que autors previs havien suggerit que aquesta incisió s'hauria perdut més d'una vegada independentment. De fet, Trocharion no és l'únic leptarctí que retén una incisió de la carnissera relativament ben desenvolupada (Robles et al., 2009, 2010): Hypsoparia presenta una condició similar, mentre que Leptarctus, el gènere que dóna nom a la família i que està estretament emparentat amb l'anterior, presenta una condició vestigial.

Tot plegat és consistent amb el fet que la pèrdua de la incisió de la carnissera superior seria homoplàstica (no homòloga) entre alguns leptarctins i els neomustèlids, i amb la hipòtesi que Trocharion és el membre més primitiu conegut dels Leptarctinae.


-Bibliografia:

• Robles, J.M., Alba, D.M. & Moyà-Solà, S. (2009). The morphology of the upper fourth premolar in Trocharion albanense Major, 1903 (Mustelidae: Leptarctinae) and the independent loss of the carnassial notch in leptarctines and other mustelids. Paleolusitana, 1: 403-409.
• Robles, J.M., Alba, D.M., Moyà-Solà, S., Casanovas-Vilar, I., Galindo, J., Rotgers, C., Almécija, S. &Carmona, R. (2010). New craniodental remains of Trocharion albanense Major, 1903 (Carnivora, Mustelidae) from the Vallès-Penedès Basin (Middle to Late Miocene, Barcelona, Spain). Journal of Vertebrate Paleontology, 30: 547-562.

La importància de l'esmalt gruixut

Acabem de publicar en la revista Proceedings of the Royal Society B un article sobre el gruix de l'esmalt en tres gèneres de grans antropomorfs fòssils de la sèrie de l'Abocador de Can Mata (Alba et al., 2010): Pierolapithecus, Anoiapithecus i Dryopithecus.

L'estudi s'ha realitzant mitjançant tomografia computeritzada, una tècnica radiogràfica actualment molt emprada en diagnosi clínica, però que cada cop s'està aplicant més freqüentment a la paleontologia. Aquest tipus de tècniques no invasives resulten de gran utilitat, perquè permeten veure característiques morfològiques o histològiques internes dels fòssils (com el gruix de l'esmalt) sense que aquests hagin de patir cap dany (com s'esdevindria si haguéssim de seccionar una dent).

Potser la major part de gent no n'és conscient, però els humans ens caracteritzem per presentar un esmalt molt gruixut en els nostres queixals. En el cas de l'espècie humana, això probablement estigui relacionat amb la nostra llarga longevitat, però en general en els primats aquesta característica es relaciona amb el règim alimentari. Així, els ximpanzés i goril·les es caracteritzen per un esmalt relativament prim, que afavoreix la formació de crestes tallants, útils per a la seva alimentació força folívora (sobretot en els cas dels goril·les), a mesura que la corona de la dent es va desgastant. En canvi, els orangutans es caracteritzen per un esmalt relativament gruixut, probablement degut a la seva dependència de fruits durs o no madurs, quan els fruits madurs (que tots els hominoïdeus prefereixen) no estan disponibles.

L'estudi del gruix de l'esmalt en els hominoïdeus fòssils mostra que, d'una banda, tant l'esmalt gruixut com l'esmalt prim van evolucionar vàries vegades independentment en diversos grups. Ahora, el registre fòssil ens mostra que alguns tàxons fòssils presentaven un esmalt més gruixut que les formes actuals. A l'article en qüestió, mostrem que aquest és el cas tant de Pierolapithecus com d'Anoiapithecus, mentre que en canvi Dryopithecus presenta un esmalt força més prim.

D'una banda, l'esmalt gruixut de Pierolapithecus i Anoiapithecus suggereix que aquests tàxons presentaven una dieta esclerocàrpica (basada en fruits durs i no madurs), ja sigui de manera habitual o durant períodes d'escassedat de fruits madurs (com s'esdevé en els orangutans actuals). D'altra banda, l'esmalt gruixut d'aquests dos tàxons coneguts del Miocè Mitjà de l'Abocador de Can Mata (fa uns 12 Ma) confirma la hipòtesi filogenètica que es tracta d'homínids basals, és a dir, de membres primitius del clade dels grans simis antropomorfs i els humans (Moyà-Solà et al., 2009). Aquest grup s'hauria originat a partir dels seus ancestres de la família dels afropitècids, també caracteritzats per un esmalt gruixut, i que a principis del Miocè Mitjà (fa uns 15 Ma) s'haurien dispersat des de l'Àfrica cap a Euràsia.

L'esmalt gruixut seria per tant un caràcter primitiu que haurien heretat els primers homínids i també la major part dels representants de la subfamília Ponginae (que inclou els orangutans actuals), però que s'hauria vist secundàriament modificat en altres grups (com els grans simis antropomorfs africans actuals). Des d'un punt de vista adaptatiu, els nous resultats publicats per Alba et al. (2010) reforcen la hipòtesi que l'esmalt gruixut fou una de les característiques fonamentals que permeté la dispersió inicial dels ancestres dels homínids des de l'Àfrica cap Euràsia, així com la radiació inicial d'aquest grup en aquest darrer continent durant el Miocè Mitjà.

-Referències:

• Alba, D.M., Fortuny, J. & Moyà-Solà, S. (2010). Enamel thickness in the Middle Miocene great apes Anoiapithecus, Pierolapithecus and Dryopithecus. Proceedings of the Royal Society B, published online. doi:10.1098/rspb.2010.0218
• Moyà-Solà, S., Alba, D.M., Almécija, S., Casanovas-Vilar, I., Köhler, M., De Esteban-Trivigno, S., Robles, J.M., Galindo, J. & Fortuny, J.(2009). A unique Middle Miocene European hominoid and the origins of the great ape and human clade. Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A., 106: 9601-9606.

Darwinius: Tant de soroll per a res

Aquest blog nasqué com una reacció a la campanya propagandística totalment injustificada que es dugué a terme arran de la publicació d'un esquelet excepcionalment complet d'un prosimi fòssil que fou anomenat Darwinius masilae (Franzen et al., 2009; vegeu l'entrada titulada 'Darwinius, missing links i el perquè de tot plegat'). Després d'haver estat entrevistat al respecte a la tele, en el post em lamentava d'haver passat gran part de l'entrevista desmentint els titulars que s'havien publicat als mitjans (bàsicament, que es tractava d'una baula perduda i d'un element clau en l'evolució humana).

Afortunadament, el temps posa les coses al seu lloc. M'estic referent a dues publicacions recents: Seiffert et al. (2009) i Williams et al. (2010). Vegem quin és el problema. L'ordre dels primats, o més concretament dels primats d'aspecte modern o euprimats (és a dir, excloent els plesiadapiformes, de vegades anomenats primats arcaics), es pot dividir en dos grans grups: els estrepsirrins i els haplorrins. Tradicionalment, els euprimats actuals s'havien dividit en prosimis (lèmurs, loris, galagos i tarsers) i simis (o antropoïdeus, que inclouen les mones, els antropomorfs i els humans). Des de fa algunes dècades, però, s'ha vist que els tarsers estan més estretament emparentats amb els simis. Això ha fet que  progressivament es generalitzés una classificació alternativa dels euprimats en dos semiordres: els estrepsirrins (lèmurs, loris i similars) i els haplorrins (tarsers i simis).

Malauradament, la major part de característiques anatòmiques que més típicament caracteritzen els membres actuals d'ambdós grups no es poden detectar al registre fòssil, per la qual cosa hi ha hagut un munt de controvèrsies sobre la veritable posició filogenètica dels grups de 'prosimis' fòssils de l'Eocè: els Adapoidea i els Omomyoidea. Els primers s'han considerat tradicionalment estrepsirrins fòssils, mentre que els segons s'han considerat tradicionalment haplorrins fòssils. Les relacions entre els omomioïdeus, els tarsioïdeus i els antropoïdeus no són gens clares, però sembla haver-hi un consens que els adapoïdeus formarien part del llinatge basal dels estrepsirrins, dels quals els lemuriformes actuals en constitueixen el grup corona.

Fa uns vint anys, encara es discutia seriosament la hipòtesi que els antropoïdeus s'havien originat a partir dels adapoïdeus. Però aquesta hipòtesi semblava ja definitivament abandonada des d'uns anys ençà. I dic que semblava abandonada, perquè Franzen et al. (2009) discretament argumenten que "Darwinius masillae no és simplement un lèmur fòssil, sinó part d'un grup més gran de primats, els Adapoidea, representants de la diversificació inicial dels haplorrins".


Doncs bé, una anàlisi cladística recent (Seiffert et al., 2009) confirma la dicotomia entre estrepsirrins i haplorrins, però situa Darwinius i altres adapoïdeus en el primer grup... com era previsible! D'una manera més detallada, Williams et al. (2010) posen de manifest que Darwinius manca de les sinapomorfies (caràcters derivats compartits) que caracteritzen els haplorrins. Els mateixos autors mostren que els suposats caràcters que, segons Franzen et al. (2009), emparentarien Darwinius amb els haplorrins o fins i tot els antropoïdeus, no són altra cosa que simplesiomorfies (caràcters primitius que, per tant, no posen de manifest un parentiu estret), homoplàsies (falses homologies, és a dir, caràcters evolucionats independentment diverses vegades) i/o caràcters difícils d'avaluar donada la preservació de l'espècimen.

Tant de soroll per a res! Esclar que ja vorem com acaba tot plegat, perquè amb això de la cladística mai no es pot dir blat...

-Bibliografia:

• Franzen, J.L., Gingerich, P.D., Habersetzer, J., Hurum, J.H., von Koenigswald, W. & Smith, B.H. (2009). Complete primate skeleton from the Middle Eocene of Messel in Germany: Morphology and paleobiology. PLOS ONE 4: e5723.
• Seiffert, E.R., Perry, J.M.G., Simons, E.L. & Boyer, D.M. (2009). Convergent evolution of anthropoid-like adaptations in Eocene adapiform primates. Nature, 461: 1118-1121.
• Williams, B.A., Kay, R.F., Kirk, C. & Ross, C.F. (2010, in press). Darwinius masilae is a strepsirrhine--a reply to Franzen et al. (2009). J. Hum. Evol. doi:10.1016/j.jhevol.2010.01.003

Nova espècie de pliopitècid de l'Abocador de Can Mata

En el primer número d'aquest any 2010 de l'American Journal of Physical Anthropology, ha sortit publicada la descripció d'una nova espècie de primat pliopitècid de l'Abocador de Can Mata (Alba et al., 2010). Científicament, hem batejat la nova espècie el binomi de Pliopithecus canmatensis, en honor de l'indret on s'han dut a terme totes les troballes (vegeu Alba et al., 2009 per a una revisió actualitzada d'aquest conjunt de localitats paleontològiques de l'Aragonià Superior). Afortunadament, com que els pobres pliopitècids aixequen menys passions mediàtiques que els hominoïdeus, aquest cop no ha calgut buscar un nom popular per a donar-lo a conèixer a la premsa.

La superfamília dels pliopitecoïdeus (vegeu-ne una revisió a Begun, 2002) inclou diversos gèneres de catarrins basals del Miocè Inferior a Superior d'Euràsia. El terme "basal" fa referència al fet que es tracta d'un grup de catarrins que va divergir abans que se separessin les dues superfamílies actuals del grup, les quals constitueixen l'anomenat grup "corona": els cercopitecoïdeus (o mones de l'Antic Continent) i els hominoïdeus (antropomorfs i humans, és a dir, les famílies Hylobatidae i Hominidae). Les relacions de parentiu entre els pliopitecoïdeus i la resta de catarrins són encara poc clares. Fa dècades, se'ls va considerar relacionats amb els hilobàtids, però posteriorment es va veure que els pliopitecoïdeus retenien algunes característiques molt primitives que, clarament, permeten excloure'ls del grup corona dels catarrins. El fet que, a diferència dels platirrins (mones del Nou Continent), els pliopitecoïdeus presentin ja només dues premolars permet considerar-los catarrins. Al seu torn, algunes poques característiques derivades de la dentició suggereixen que constitueixen un clade, és a dir, un grup monofilètic que, a partir d'un ancestre africà que va migrar cap Euràsia durant el Miocè Inferior, fou el primer en radiar en aquest continent.

La filogènia interna del grup dels pliopitecoïdeus tampoc no està ben resolta encara, en bona part degut a la naturalesa fragmentària de la major part de les espècies conegudes. Tradicionalment, se n'ha distingit una única família (Pliopithecidae), subdividida en dues subfamílies: els Pliopithecinae i els Crouzeliinae. Fa uns deu anys, però, es va veure que un parell de gèneres del Miocè Inferior de l'Àsia pertanyien a un grup de pliopitecoïdeus primitius, els Dionysopithecinae, els quals ja presenten una estructura de crestes a les molars inferiors que constitueixen l'anomenat "triangle pliopitecí", el qual està present en els membres d'aquest grup, a no ser que l'hagin perdut secundàriament. Sembla clar que tant els pliopitecins com els crouzelins comparteixen un ancestre comú amb l'exclusió dels dionisopitecins (Harrison, 2005), però els diversos especialistes encara no es posen d'acord sobre com estan relacionades les tres subfamílies, algunes de les quals són elevades a nivell de família per diversos autors.

En base a la informació anatòmica, paleobiogeogràfica i biostratigràfica disponible, l'escenari evolutiu més probable per aquest grup (Harrison, 2005) és que els pliopitecoïdeus fossin els primers catarrins a dispersar-se des de l'Àfrica cap Euràsia, on experimentaren una radiació evolutiva en un continent inicialment buit d'altres antropoïdeus. Després de la radiació inicial del grup a l'Àsia durant el Miocè Inferior, els pliopitecins es podrien haver originat a partir d'un ancestre dionsisopitecí a l'Àsia, dispersant-se més tard cap Europa durant el Miocè Mitjà. Els crouzelins, en canvi, podrien haver evolucionat localment a Europa a partir d'un ancestre pliopitecí durant el Miocè Mitjà, dispersant-se posteriorment cap a l'Àsia durant el Miocè Superior. El descobriment recent d'un nou gènere i espècie de pliopitecoïdeu a la Xina (pendent de descripció; Harrison & Jin, 2009a,b), amb uns 15-16 Ma d'edat i corresponent probablement a un membre basal dels crouzelins, podria indicar que els pliopitecins i els crouzelins divergiren a l'Àsia abans de dispersar-se cap Europa.

A la península Ibèrica, els pliopitecoïdeus només s'han enregistrat a la Conca del Vallès-Penedès, on hi són representats tant per pliopitecins com crouzelins.

-Bibliografia:

• Alba, D.M., Robles, J.M., Rotgers, C., Casanovas-Vilar, I., Galindo, J., Moyà-Solà, S., Garcés, M., Cabrera, L., Furió, M., Carmona, R. & Bertó Mengual, J.V. (2009). Middle Miocene vertebrate localities from Abocador de Can Mata (els Hostalets de Pierola, Vallès-Penedès basin, Catalonia, Spain): An update after the 2006-2008 field campigns. Paleolusitana, 1: 59-73.
• Alba, D.M., Moyà-Solà, S., Malgosa, A., Casanovas-Vilar, I., Robles, J.M., Almécija, S., Galindo, J., Rotgers, C. & Bertó Mengual, J.V. (2010). A new species of Pliopithecus Gervais, 1849 (Primates: Pliopithecidae) from the Middle Miocene (MN8) of Abocador de Can Mata (els Hostalets de Pierola, Catalonia, Spain). American Journal of Physical Anthropology, 141: 52-75.
• Begun DR. (2002). The Pliopithecoidea. In: Hartwig WC, editor. The Primate Fossil Record. Cambridge: Cambridge University Press, p 221–240.
• Harrison T. (2005). The zoogeographic and phylogenetic relationships of early catarrhine primates in Asia. Anthropol Sci 113:43–51.
• Harrison, T. & Jin, C. (2009a). A new pliopithecid from the late early Miocene of Fanchang, Anhui Province, China [Abstract]. American Journal of Physical Anthropology, 138 Suppl. 48: 145. 
• Harrison, T. & Jin, C. (2009b). A new pliopithecoid (Mammalia, Primates) from the late early Miocene of China and its zoogeographic implications [Abstract]. Journal of Vertebrate Paleontology, 29 Suppl. 3: 111A.

Tetràpodes amb empremta

En el número de demà divendres 7 de gener de 2010, a la revista Nature és portada un article d'un equip de paleontòlegs polonesos i del prestigiós especialista suec en tetràpodes primitius, Per Ahlberg, on es dóna a conèixer el descobriment d'unes petjades de tetràpodes primitius força més antigues que les evidències corporals fòssils que es tenien fins ara dels tetràpodes més primitius (Niedzwiedzki et al., 2010; vegeu també el 'News and Views' de Janvier & Clément, 2010).

Com declara Per Ahlberg en el vídeo promocional de Nature 'Walking with Tetrapods', "Aquest lloc ha lliurat el que crec que són uns dels fòssils més excitants que m'he trobat mai en tota la meva carrera de paleontòleg ... petjades que ens proporcionen el registre més antic de com els nostres ancestres distants van sortir de l'aigua i caminaren sobre la terra i feren els seus primers passos en les platges d'aquest planeta fa més de 395 milions d'anys."

No direm que el descobriment es produís per casualitat, però com a mínim es dugué a terme per fer allò que no tocava: en paraules de d'Ahlberg, Gregorz Niedzwiedzki, paleontòleg de la Facultat de Biologia de la Universitat de Varsòvia, "anà a buscar una cosa ... en un lloc on no hi hauria de ser!". Això és, en un jaciment uns 20 milions d'anys més antic que l'edat en què se suposava que havien viscut els primers tetràpodes, i en un ambient deposicional suposadament equivocat. En aquest cas, la fortuna volgué recomensar aquest comportament paleontològicament incorrecte.

Niedzwiedzki inicialment pensà que es tractava de petjades d'un peix d'aletes carnoses, però li envià per correu electrònic unes fotografies a Ahlberg, reconegut expert en aquest camp. Aquest s'adonà de la importància de la troballa: no hi havia dubte, les empremtes dels dits i un rastre amb seqüència diagonal indicaven sens dubte que es tractava d'un tetràpode, i no pas d'un peix. "Mira, no enviïs això a la revista polonesa en la qual has estat pensant enviar-ho... Això estarà en els llibres de text durant els propers cinquanta anys!", li digué Ahlberg. I així és com retornem a l'article de Nature.


Els ossos fossilitzats més antics dels tretràpodes (vertebrats amb quatre potes amb dits) més primitius daten del Devonià Mitjà, i són precedits uns milions d'anys abans pels elpistostègids (Panderichthys, Tiktaalik i companyia), que mostren trets transicionals entre els peixos i els tetràpodes més primitius: bàsicament, característiques cranials de tetràpode combinades amb la retenció d'aletes parelles en comptes de potes. Doncs bé, les petjades que donen a conèixer Niedzwiedzki et al. (2010), amb una edat d'uns 395 Ma (Devonià Mitjà inferior), són uns 30 milions d'anys més antigues que els tetràpodes més primitius raonablement ben coneguts , uns 20 milions d'anys més antigues que les seves restes òssies més antigues conegudes, i uns 10 milions d'anys més antigues que els elpistostègids més antics coneguts.

Probablement no es tracti d'altra cosa que una altra maniobra de distracció del FSM (mitjançant el Seu apèndix tallarinesc)... Però en tot cas, els autors de l'article argumenten que les noves petjades poden datar-se amb seguretat de fa uns 395 Ma, i que això obliga a replantejar-nos la idea que teníem fins ara sobre l'origen dels tetràpodes. Algunes de les petjades més ben preservades, corresponents a un animal relativament petit d'uns 40-50 cm, constitueixen rastres i mostren clarament la presència de dits tant a les mans com en els peus, i l'existència d'una seqüència diagonal durant la marxa quadrúpeda. Diverses característiques d'aquestes petjades, incloent l'absència d'un rastre del cos o de la cua, permeten identificar-les indubtablement com a originades per un tetràpode, i no per un peix tetrapodomorf com podria ser un elpistostègid. Aquests últims tenen una capacitat de flexió molt reduïda al colze i al genoll, que els hauria impedit deixar aquest tipus de petjades, i a més l'anatomia de les seves cintures (escapular i pèlvica) els hauria impedit d'aixecar la cua del substrat. Altres petjades, en aquest cas aïllades, són força més grans i indiquen que l'animal que les va generar devia mesurar uns 2,5 m de longitud!

Tot plegat posa de manifest, com a mínim, l'existència d'uns llinatges fantasma força llargs tant pels tetràpodes basals com pels peixos tetrapodomorfs de la família dels elpistostègids, suposadament els seus parents no-tetràpodes més propers. En d'altres paraules, aquests descobriment mostra que tots dos grups van haver de divergir força abans del que indiquen les seves restes òssies conegudes. Això tampoc no és tan estrany, si tenim en compte que tots dos grups varen coexistir durant un període de temps relativament llarg (d'uns 10 milions d'anys) i que, per tant, els elpistostègids no foren merament un grup transicional entre els peixos i els tetràpodes, sinó un grup que, si més no durant un temps, gaudí d'un relatiu èxit adaptatiu en ell mateix.

A banda d'això, els autors també argumenten que el nou descobriment fa replantejar-se l'ambient deposicional en què van evolucionar els primers tetràpodes. Així, s'havia proposat que els tetràpodes probablement evolucionaren en un ambient dulciaqüícola continental. Però les característiques sedimentològiques i els fòssils del jaciment indiquen que es tractava d'un ambient marí intermareal molt som, potser tipus lagoon. En aquella època no hi havia encara gaire recursos alimentaris sobre la terra ferma. En les (un pèl melodramàtiques) paraules d'Ahlberg, "imagineu un món sense res a l'aire, absolutament res en absolut. Sense mamífers, sense ocells, sense rèptils, sense insectes voladors ... Tot el que sentiu és el vent, les onades, i res a l'aire. I reptant per aquí, o caminant per aquí, ... uns animals amb forma de cocodril d'entre 2,5 i 3 m de longitud, amb potes rabassudes però molt robustes, i dits curts triangulars..." Què fan, es pregunta Ahlberg. Doncs segons els autors de l'article, alimentar-se de peixos i altres animals expulsats a la platja per efecte de les marees. Un escenari adaptatiu com un altre que posa la guinda final a aquest sensacional descobriment.

Lamentablement, el jaciment que ens ofereix aquestes petjades no preserva cap resta òssia fòssil d'aquests primers tetràpodes. Així que, com sempre, com a paleontòlegs només ens resta el desig de "més i més bons fòssils"!

Seguirem informant.

-Agraïments:

Aquest post li dedico al Japo. :P

-Bibliografia:

• Janvier, P. & Clément, G. (2010). Muddy tetrapod origins. Nature, 463: 40-41.
• Niedzwiedzki, G., Szrek, P., Narkiewicz, K., Narkiewicz, M. & Albergh, P.E. (2010). Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland. Nature, 463: 43-48.