dijous, 25 de març de 2010

Trocharion i l'evolució dels mustèlids

Acaba de sortir publicada a la revista Journal of Vertebrate Paleontology la descripció de noves restes craniodentals del mustèlid leptarctí Trocharion albanense, provinents de la sèrie estratigràfica de l'Aragonià superior (Miocè Mitjà) de l'Abocador de Can Mata (Robles et al., 2010).

Els mustèlids són la família actuals de carnívors més diversa... Només que, sovint, la gent no n'és conscient, perquè els fèlids i els úrsids, més grans i espectaculars, reben molta més atenció mediàtica. Discernir la filogènia del grup, sobretot quan s'hi inclouen els representants fòssils, no és fàcil. Generalment, però, se solen distingir dos grans grups: el grup corona dels mustèlids, és a dir, incloent totes les formes actuals i les formes fòssils més estretament relacionades amb algun grup d'aquests tàxons actuals (però no amb tots), s'anomenen neomustèlids (o mustèlids d'aspecte modern); per contraposició, els membres el llinatge basal de la família dels mustèlids solen anomenar-se paleomustèlids, els quals constitueixen un grup clarament parafilètic (que no inclou tots els descendents d'un ancestre comú, ja que se n'exclouen els neomustèlids).

Les relacions d'alguns paleomustèlids amb els neomustèlids, però, no és gens clara. Aquest és el cas de la subfamília dels Leptarctinae, els fòssils dels quals s'han trobat a Europa, Àsia i Amèrica del Nord. Trocharion és l'únic gènere de leptarctins representat a Europa, i fins fa poc no se'n sabia gran cosa, ja que se'n coneixien restes dentàries i mandibulars, però mancava informació sobre la major part de l'anatomia cranial. Robles et al. (2010) descriuen, entre d'altres, dos cranis parcials d'aquest gènere, que mostren característiques desconegudes fins ara. D'una banda, Trocharion presenta característiques típiques del grup, com la presència d'una doble cresta temporal, però alhora té algunes característiques més primitives del que s'havia suposat que presentaria (presència de primeres premolars, musell llarg, etc.).

A banda de proporcionar una diagnosi esmenada dels Leptarctinae i de Trocharion albanense (l'espècie típica, i única coneguda, del gènere), Robles et al. (2010) duen a terme una anàlisi cladística que, tot i no resoldre satisfactòriament les relacions entre Trocharion, altres leptarctins i els neomustèlids, donen suport a la interpretació que Trocharion és el membre més primitiu d'aquesta subfamília de mustèlids. La determinació de les relacions filogenètiques d'aquest tàxon es veu dificultada, d'una banda, per la manca de restes de l'oïda mitjana (que proporcionen alguns caràcters d'allò més informatius... ja se sap, els paleontòlegs sempre volen més i més bons fòssils!); i també pel fet que Trocharion presenta una incisió a la part bucal de la carnissera superior of P4/, coneguda en anglès amb el nom de carnassial notch, força ben desenvolupada (Robles et al., 2009, 2010).

Els paleomustèlids en general retenen aquesta incisió de la carnissera, però alguns autors havien argumentat que la pèrdua d'aquest caràcter no seria una sinapomorfia només dels neomustèlids, sinó d'un clade que inclouria també als leptarctins i alguns altres gèneres més primitius, com Paragale i Plesiogale. Quan la pèrdua de la incisió de la carnissera es considera un caràcter vàlid en les anàlisis filogenètiques, Trocharion se situa com un mustèlid força basal. Tanmateix, cal tenir en compte que autors previs havien suggerit que aquesta incisió s'hauria perdut més d'una vegada independentment. De fet, Trocharion no és l'únic leptarctí que retén una incisió de la carnissera relativament ben desenvolupada (Robles et al., 2009, 2010): Hypsoparia presenta una condició similar, mentre que Leptarctus, el gènere que dóna nom a la família i que està estretament emparentat amb l'anterior, presenta una condició vestigial.

Tot plegat és consistent amb el fet que la pèrdua de la incisió de la carnissera superior seria homoplàstica (no homòloga) entre alguns leptarctins i els neomustèlids, i amb la hipòtesi que Trocharion és el membre més primitiu conegut dels Leptarctinae.


-Bibliografia:
  • Robles, J.M., Alba, D.M. & Moyà-Solà, S. (2009). The morphology of the upper fourth premolar in Trocharion albanense Major, 1903 (Mustelidae: Leptarctinae) and the independent loss of the carnassial notch in leptarctines and other mustelids. Paleolusitana, 1: 403-409.
  • Robles, J.M., Alba, D.M., Moyà-Solà, S., Casanovas-Vilar, I., Galindo, J., Rotgers, C., Almécija, S. &Carmona, R. (2010). New craniodental remains of Trocharion albanense Major, 1903 (Carnivora, Mustelidae) from the Vallès-Penedès Basin (Middle to Late Miocene, Barcelona, Spain). Journal of Vertebrate Paleontology, 30: 547-562.

dimecres, 24 de març de 2010

La importància de l'esmalt gruixut

Acabem de publicar en la revista Proceedings of the Royal Society B un article sobre el gruix de l'esmalt en tres gèneres de grans antropomorfs fòssils de la sèrie de l'Abocador de Can Mata (Alba et al., 2010): Pierolapithecus, Anoiapithecus i Dryopithecus.

L'estudi s'ha realitzant mitjançant tomografia computeritzada, una tècnica radiogràfica actualment molt emprada en diagnosi clínica, però que cada cop s'està aplicant més freqüentment a la paleontologia. Aquest tipus de tècniques no invasives resulten de gran utilitat, perquè permeten veure característiques morfològiques o histològiques internes dels fòssils (com el gruix de l'esmalt) sense que aquests hagin de patir cap dany (com s'esdevindria si haguéssim de seccionar una dent).

Potser la major part de gent no n'és conscient, però els humans ens caracteritzem per presentar un esmalt molt gruixut en els nostres queixals. En el cas de l'espècie humana, això probablement estigui relacionat amb la nostra llarga longevitat, però en general en els primats aquesta característica es relaciona amb el règim alimentari. Així, els ximpanzés i goril·les es caracteritzen per un esmalt relativament prim, que afavoreix la formació de crestes tallants, útils per a la seva alimentació força folívora (sobretot en els cas dels goril·les), a mesura que la corona de la dent es va desgastant. En canvi, els orangutans es caracteritzen per un esmalt relativament gruixut, probablement degut a la seva dependència de fruits durs o no madurs, quan els fruits madurs (que tots els hominoïdeus prefereixen) no estan disponibles.

L'estudi del gruix de l'esmalt en els hominoïdeus fòssils mostra que, d'una banda, tant l'esmalt gruixut com l'esmalt prim van evolucionar vàries vegades independentment en diversos grups. Ahora, el registre fòssil ens mostra que alguns tàxons fòssils presentaven un esmalt més gruixut que les formes actuals. A l'article en qüestió, mostrem que aquest és el cas tant de Pierolapithecus com d'Anoiapithecus, mentre que en canvi Dryopithecus presenta un esmalt força més prim.

D'una banda, l'esmalt gruixut de Pierolapithecus i Anoiapithecus suggereix que aquests tàxons presentaven una dieta esclerocàrpica (basada en fruits durs i no madurs), ja sigui de manera habitual o durant períodes d'escassedat de fruits madurs (com s'esdevé en els orangutans actuals). D'altra banda, l'esmalt gruixut d'aquests dos tàxons coneguts del Miocè Mitjà de l'Abocador de Can Mata (fa uns 12 Ma) confirma la hipòtesi filogenètica que es tracta d'homínids basals, és a dir, de membres primitius del clade dels grans simis antropomorfs i els humans (Moyà-Solà et al., 2009). Aquest grup s'hauria originat a partir dels seus ancestres de la família dels afropitècids, també caracteritzats per un esmalt gruixut, i que a principis del Miocè Mitjà (fa uns 15 Ma) s'haurien dispersat des de l'Àfrica cap a Euràsia.

L'esmalt gruixut seria per tant un caràcter primitiu que haurien heretat els primers homínids i també la major part dels representants de la subfamília Ponginae (que inclou els orangutans actuals), però que s'hauria vist secundàriament modificat en altres grups (com els grans simis antropomorfs africans actuals). Des d'un punt de vista adaptatiu, els nous resultats publicats per Alba et al. (2010) reforcen la hipòtesi que l'esmalt gruixut fou una de les característiques fonamentals que permeté la dispersió inicial dels ancestres dels homínids des de l'Àfrica cap Euràsia, així com la radiació inicial d'aquest grup en aquest darrer continent durant el Miocè Mitjà.

-Referències:
  • Alba, D.M., Fortuny, J. & Moyà-Solà, S. (2010). Enamel thickness in the Middle Miocene great apes Anoiapithecus, Pierolapithecus and Dryopithecus. Proceedings of the Royal Society B, published online. doi:10.1098/rspb.2010.0218
  • Moyà-Solà, S., Alba, D.M., Almécija, S., Casanovas-Vilar, I., Köhler, M., De Esteban-Trivigno, S., Robles, J.M., Galindo, J. & Fortuny, J.(2009). A unique Middle Miocene European hominoid and the origins of the great ape and human clade. Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A., 106: 9601-9606.

dimarts, 2 de març de 2010

Darwinius: Tant de soroll per a res

Aquest blog nasqué com una reacció a la campanya propagandística totalment injustificada que es dugué a terme arran de la publicació d'un esquelet excepcionalment complet d'un prosimi fòssil que fou anomenat Darwinius masilae (Franzen et al., 2009; vegeu l'entrada titulada 'Darwinius, missing links i el perquè de tot plegat'). Després d'haver estat entrevistat al respecte a la tele, en el post em lamentava d'haver passat gran part de l'entrevista desmentint els titulars que s'havien publicat als mitjans (bàsicament, que es tractava d'una baula perduda i d'un element clau en l'evolució humana).

Afortunadament, el temps posa les coses al seu lloc. M'estic referent a dues publicacions recents: Seiffert et al. (2009) i Williams et al. (2010). Vegem quin és el problema. L'ordre dels primats, o més concretament dels primats d'aspecte modern o euprimats (és a dir, excloent els plesiadapiformes, de vegades anomenats primats arcaics), es pot dividir en dos grans grups: els estrepsirrins i els haplorrins. Tradicionalment, els euprimats actuals s'havien dividit en prosimis (lèmurs, loris, galagos i tarsers) i simis (o antropoïdeus, que inclouen les mones, els antropomorfs i els humans). Des de fa algunes dècades, però, s'ha vist que els tarsers estan més estretament emparentats amb els simis. Això ha fet que  progressivament es generalitzés una classificació alternativa dels euprimats en dos semiordres: els estrepsirrins (lèmurs, loris i similars) i els haplorrins (tarsers i simis).

Malauradament, la major part de característiques anatòmiques que més típicament caracteritzen els membres actuals d'ambdós grups no es poden detectar al registre fòssil, per la qual cosa hi ha hagut un munt de controvèrsies sobre la veritable posició filogenètica dels grups de 'prosimis' fòssils de l'Eocè: els Adapoidea i els Omomyoidea. Els primers s'han considerat tradicionalment estrepsirrins fòssils, mentre que els segons s'han considerat tradicionalment haplorrins fòssils. Les relacions entre els omomioïdeus, els tarsioïdeus i els antropoïdeus no són gens clares, però sembla haver-hi un consens que els adapoïdeus formarien part del llinatge basal dels estrepsirrins, dels quals els lemuriformes actuals en constitueixen el grup corona.

Fa uns vint anys, encara es discutia seriosament la hipòtesi que els antropoïdeus s'havien originat a partir dels adapoïdeus. Però aquesta hipòtesi semblava ja definitivament abandonada des d'uns anys ençà. I dic que semblava abandonada, perquè Franzen et al. (2009) discretament argumenten que "Darwinius masillae no és simplement un lèmur fòssil, sinó part d'un grup més gran de primats, els Adapoidea, representants de la diversificació inicial dels haplorrins".


Doncs bé, una anàlisi cladística recent (Seiffert et al., 2009) confirma la dicotomia entre estrepsirrins i haplorrins, però situa Darwinius i altres adapoïdeus en el primer grup... com era previsible! D'una manera més detallada, Williams et al. (2010) posen de manifest que Darwinius manca de les sinapomorfies (caràcters derivats compartits) que caracteritzen els haplorrins. Els mateixos autors mostren que els suposats caràcters que, segons Franzen et al. (2009), emparentarien Darwinius amb els haplorrins o fins i tot els antropoïdeus, no són altra cosa que simplesiomorfies (caràcters primitius que, per tant, no posen de manifest un parentiu estret), homoplàsies (falses homologies, és a dir, caràcters evolucionats independentment diverses vegades) i/o caràcters difícils d'avaluar donada la preservació de l'espècimen.

Tant de soroll per a res! Esclar que ja vorem com acaba tot plegat, perquè amb això de la cladística mai no es pot dir blat...

-Bibliografia:
  • Franzen, J.L., Gingerich, P.D., Habersetzer, J., Hurum, J.H., von Koenigswald, W. & Smith, B.H. (2009). Complete primate skeleton from the Middle Eocene of Messel in Germany: Morphology and paleobiology. PLOS ONE 4: e5723.
  • Seiffert, E.R., Perry, J.M.G., Simons, E.L. & Boyer, D.M. (2009). Convergent evolution of anthropoid-like adaptations in Eocene adapiform primates. Nature, 461: 1118-1121.
  • Williams, B.A., Kay, R.F., Kirk, C. & Ross, C.F. (2010, in press). Darwinius masilae is a strepsirrhine--a reply to Franzen et al. (2009). J. Hum. Evol. doi:10.1016/j.jhevol.2010.01.003