divendres, 30 d’octubre de 2009

En Sergio Almécija ja és doctor!!!

Des d'avui, 30 d'octubre del 2009, en Sergio Almécija ja és doctor per la Universitat Autònoma de Barcelona. La defensa de la tesi, titulada "Evolution of the hand in Miocene apes: implications for the appearance of the human hand", i dirigida pel Prof. Salvador Moyà-Solà de l'Institut Català de Paleontologia, s'ha iniciat aquest matí a les 11 h, i ha obtingut la qualificació d'excel·lent "cum laude". El tribunal ha estat integrat per la Dra. Assumpció Malgosa (presidenta), de la Unitat d'Antropologia Biològica (Dept. BABVE) de la UAB; el Dr. Lorenzo Rook (vocal), del Dipartimento di Science della Terra dell'Università di Firenze (Itàlia); i la Dra. Soledad de Esteban-Trivigno (secretària), de l'Institut Català de Paleontologia. A l'acte hi ha assistit una bona munió de gent, incloent no només familiars, amics i companys de feina de l'ICP, sinó també un número considerable de paleontòlegs de vertebrats del nostre país, com el Dr. Bienvenido Martínez-Navarro i el Prof. Jordi Agustí. Tothom ha estat d'acord que tant la tesi com la defensa han estat un èxit... Així doncs, moltes felicitats, Sergio; tots els qui et coneixem, sabem que t'ho mereixes abastament.

Vull destacar que en Sergio (hauria de dir Dr. Almécija?) ha fet una tesi brillant en un temps inferior a quatre anys. Sens dubte, molts condicionants hi han influït, incloent el director, la qualitat del grup, el bon ambient de treball i, perquè no dir-ho, el fet de comptar amb uns fòssils excepcionals de primats fòssils del Miocè per descriure. I tanmateix, tot això no hauria servit de re si en Sergio no hagués estat des d'un bon principi un alumne brilant i apassionat per la paleontologia. Com sempre s'ha dit a casa meva, "d'on no n'hi ha, no en pot rajar", i en Sergio tenia (i encara té) moltes coses a dir en el món de la paleoprimatologia i la paleoantropologia. Ningú no li ha regalat res.

De caràcter fort i un pèl indomable, però gran persona (i amic), des d'un principi ja es va mostrar com un diamant en brut. No puc evitar sentir-me una mica responsable que hagi arribat on ha arribat, no tant pel fet d'haver treballat amb ell durant aquests quatre anys de tesi, sinó més aviat pel fet d'haver-lo posat en contacte amb en Salvador Moyà-Solà, el seu director de tesi i també qui fou, en el seu moment, el director d'un servidor. Encara puc recordar aquell dia a l'Abocador de Can Mata, on el Sergio va estar treballant un temps co-dirigint la intervenció paleontològica que s'hi duu a terme, quan li vaig preguntar a què es volia dedicar. Ell em va respondre que li interessava especialment la paleoantropologia i l'evolució humana, i jo vaig insistir: "i no has pensat a dedicar-te als primats fòssils del Miocè?" Em va bastar una frase, esmentant-li aquesta possibilitat a en Salvador, perquè aquest em digués que, si en Sergio hi estava interessat, hi anés a parlar; que ell voldria dirigir-li la tesi.

A partir d'aquí, en Sergio va sol·licitar una beca predoctoral a la Generalitat, li varen concedir i, com se sol dir en aquests casos, tota la resta ja és història... He pogut veure com, durant aquests quatre anys, en Sergio s'ha empapat de la bibliografia, ha sigut capaç d'extreure'n tot allò que era rellevant, ha après a utilitzar les tècniques estadístiques pertinents, ho ha aplicat tot plegat a la interpretació dels fòssils que havia de descriure i, progressivament, ha anat desenvolupant la capacitat d'escriure un article científic perquè arribi a bon port (cosa, d'altra banda, gens fàcil en aquest món competitiu en què, per bé o per mal, ens movem). Però sabeu una cosa? Des d'un bon principi ha tingut clar que en Sergio tenia fusta de paleontòleg; hi ha coses que no s'aprenen, o que com a mínim no es poden ensenyar. Es poden aprendre moltes coses, sí, per això la fase predoctoral es considera una fase de formació. Però com se li ensenya a algú a tenir ull per fixar-se en les coses essencials d'un fòssil? A en Sergio, com a mínim, no ha calgut que ningú li ensenyés; sempre ha tingut aquesta capacitat, i ell solet, a base de treballar, l'ha anat potenciant a mesura que passava el temps.

Podria estendre'm aquí sobre el contingut de la tesi, però he preferit incloure més avall un apartat de bibliografia, on es llisten els articles en què aquesta està basada (assenyalats amb un asterisc) llevat d'un manuscrit pendent de revisió, juntament amb la resta d'articles que el Sergio ha publicat fins ara. No fa faria falta dir res més, els resultats parlen per si sols... Així que només afegiré unes paraules que na Sole Esteban ha pronunciat durant la defensa de la tesi, després de l'exposició del tesinand: "Una de les coses que més m'ha agradat de tu des que et vaig conèixer és que, quan se t'explica alguna cosa, d'entrada no et creus re i se t'ha de convèncer de tot amb arguments..." Algú pot imaginar una descripció millor d'un bon científic?

Així doncs, una vegada més, felicitats Sergio, molta sort de cara al futur. I sobretot: NO CANVIÏS MAI!!!


-Bibliografia:
  • *Almécija, S. (2009). Evolution of the hand in Miocene apes: implications for the appearance of the human hand. PhD Thesis, Departament de Biologia Animal, Biologia Vegetal i d'Ecologia, Universitat Autònoma de Barcelona, 217 pp.
  • *Alba, D.M., Almécija, S. & Moyà-Solà, S. (In Press). Locomotor inferences in Pierolapithecus and Hispanopithecus: Reply to Deane and Begun (2008). Journal of Human Evolution.
  • Robles, J.M., Alba, D.M., Moyà-Solà, S., Casanovas-Vilar, I., Galindo, J., Rotgers, C., Almécija, S. & Carmona, R. (In press). New craniodental remains of Trocharion albanense Major, 1903 (Carnivora, Mustelidae) from the Vallès-Penedès Basin (Middle to Late Miocene, Barcelona, Spain). Journal of Vertebrate Paleontology.
  • Alba, D.M., Moyà-Solà, S., Malgosa, A., Casanovas-Vilar, I., Robles, J.M., Almécija, S., Galindo, J., Rotgers, C. & Bertó Mengual, J.V. (2009, published online). A new species of Pliopithecus Gervais, 1849 (Primates: Pliopithecidae) from the Middle Miocene (MN8) of Abocador de Can Mata (els Hostalets de Pierola, Catalonia, Spain). American Journal of Physical Anthropology. DOI: 10.1002/ajpa.21114
  • Almécija, S., Alba, D. & Moyà-Solà, S. (2009). Pierolapithecus, Hispanopithecus and the evolution of positional behavior in Miocene apes: perspectives from the hand [Abstract]. Journal of Vertebrate Paleontology, 29 Suppl. 3: 53A.
  • *Almécija, S., Alba, D.M. & Moyà-Solà, S. (2009). Pierolapithecus and the functional morphology of Miocene ape hand phalanges: paleobiological and evolutionary implications. Journal of Human Evolution, 57: 284-297.
  • Moyà-Solà, S., Köhler, M., Alba, D.M., Casanovas-Vilar, I., Galindo, J., Robles, J.M., Cabrera, L., Garcés, M., Almécija, S. & Beamud, E. (2009). First partial face and upper dentition of the Middle Miocene hominoid Dryopithecus fontani from Abocador de Can Mata (Vallès-Penedès Basin, Catalonia, NE Spain): taxonomic and phylogenetic implications. American Journal of Physical Anthropology, 139: 126-145.
  • Moyà-Solà, S., Alba, D.M., Almécija, S., Casanovas-Vilar, I., Köhler, M., De Esteban-Trivigno, S., Robles, J.M., Galindo, J. & Fortuny, J. (2009). A unique Middle Miocene European hominoid and the origins of the great ape and human clade. Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A., 106: 9601-9606.
  • *Almécija, S., Alba, D.M. & Moyà-Solà, S. (2009). OH 7, the curious case of the original handy man? Paleolusitana, 1: 85-90, 92.
  • *Moyà-Solà, S., Köhler, M. Alba, D.M. & Almécija, S. (2008). Taxonomic attribution of the Olduvai Hominid 7 manual remains and the functional interpretation of hand morphology in robust australopithecines. Folia Primatologica, 79: 215-250.
  • Casanovas-Vilar, I., Alba, D.M., Almécija, S., Robles, J.M., Galindo, J. & Moyà-Solà, S. (2008). Taxonomy and paleobiology of the genus Chalicomys Kaup, 1832 (Rodentia, Castoridae), with the description of a new species from Abocador de Can Mata (Vallès-Penedès Basin, Catalonia, Spain). Journal of Vertebrate Paleontology, 28: 851-862.
  • *Almécija, S., Alba, D.M., Moyà-Solà, S. & Köhler, M. (2007). Orang-like manual adaptations in the fossil hominoid Hispanopithecus laietanus: first steps towards great ape suspensory behaviours. Proceedings of the Royal Society B, 274: 2375-2384.
  • Alba, D.M., Galindo, J., Casanovas-Vilar, I., Robles, J.M., Moyà-Solà, S., Köhler, M., Garcés, M., Cabrera, L., Almécija, S., Rotgers, C., Furió, M. & Angelone, C. (2007). La intervenció paleontològica a la nova fase del dipòsit controlat de Can Mata (Els Hostalets de Pierola, Anoia): campanyes 2002-2003, 2004 i 2005. Tribuna d'Arqueologia, 2006: 7-33.
  • Alba, D.M., Moyà-Solà, S., Casanovas-Vilar, I., Galindo, J., Robles, J.M., Rotgers, C., Furió, M., Angelone, C., Köhler, M., Garcés, M., Cabrera, L., Almécija, S. & Obradó, P.(2006). Los vertebrados fósiles del Abocador de Can Mata (els Hostalets de Pierola, l’Anoia, Cataluña), una sucesión de localidades del Aragoniense superior (MN6 y MN7+8) de la cuenca del Vallès-Penedès. Campañas 2002-2003, 2004 y 2005. Estudios Geológicos, 62: 295-312.

dijous, 1 d’octubre de 2009

Festival d'Ardipithecus a Science

Demà 2 d'octubre, la revista multidisciplinar americana Science publica onze articles sobre Ardipithecus ramidus, a càrrec de l'equip dirigit pel paleoantropòleg nord-americà Tim White, integrat també per Owen Lovejoy, Gen Suwa, Berhane Asfaw, i molts d'altres (Lovejoy et al., 2009a,b,c,d; Luchart et al., 2009; Suwa et al., 2009a,b; White et al., 2009a,b; WoldeGabriel et al., 2009). Aquests articles surten publicats acompanyats de dos articles més divulgatius en la pròpia revista (Gibbons, 2009a,b). Podeu trobar-ne més informació al portal de notícies de Science.

La publicació de tots aquests articles a Science és un fet excepcional; jo no recordo cap cas que una revista d'aquest impacte tan alt hagi publicat un número monogràfic sobre cap altre tàxon fòssil. Només aquest fet ja és indicatiu de la gran rellevància d'aquests fòssils. Vegem-ho amb una mica més de detall.

Inicialment, l'equip de Tim White va descriure aquesta nova espècie, d'uns 4,4 milions d'anys d'antiguitat, l'any 1994 dins del gènere Australopithecus (vegeu White et al., 1994), tot i que ben aviat varen publicar una corrigenda a la mateixa revista (White et al., 1995), on reassignaven l'espècie recentment descrita a aquest nou gènere. Des de llavors, l'equip suara esmentat ha excavat a Etiòpia moltes més restes del mateix tàxon i les ha estudiat detingudament, incloent entre d'altres tècniques de microtomografia computeritzada. Però no havien publicat res més... fins ara, que ho han publicat tot de cop. Personalment, em trec el barret davant d'un paleontòleg que és capaç de convèncer els editors de Science de publicar tants articles sobre un mateix tàxon en un mateix número. I no m'entengueu malament: crec que ha estat una decissió editorial encertadíssima. Sens dubte, aquest articles tindran una gran repercussió grandiosa i seran citats centanars de vegades. Però no deixo d'estar corprès.

Fins ara, les poques coses que sabíem d'aquest gènere corresponien a la descripció inicial d'aquesta espècie, i a les restes d'una altra espècie del mateix gènere, Ardipithecus kadabba, una mica més antiga (Haile-Selassie, 2001; Haile-Selassie et al., 2004). La informació que ens proporcionen les restes descrites ara a Science és força més completa, i supera també amb escreix la informació disponible per als altres dos tàxons (del Miocè superior) que s'han proposat com estretament emparentats amb el llinatge humà, Orrorin tugenensis (vegeu Senut et al., 2001) i Sahelanthropus tchadensis (vegeu Brunet et al., 2002; Nakatsukasa et al., 2007), que segons l'equip dirigit per Tim White i també d'altres autors podrien no acabar essent altra cosa que sinònims posteriors d'Ardipithecus (que té prioritat, per raons d'antiguitat de descripció). Algunes similituds cranials entre Ardipithecus i Sahelanthropus (Guy et al., 2005; Zollikofer et al., 2005) així ho avalen, mentre que en el cas d'Orrorin la cosa és més dubtosa i caldrien més restes cranials d'aquest darrer per poder-ho confirmar.

Un dels caràcters que indiquen que A. ramidus és un membre primerenc del llinatge humà (tribu Hominini) és la reducció del complex d'esmolament canina/premolar... Però això, ja ho sabíem pel que s'havia publicat fins ara. Així doncs, què és allò més rellevant que ens aporten aquestes restes d'Ardipithecus pel que fa a la comprensió de la història evolutiva del llinatge humà? Doncs per resumir, i des del meu punt de vista particular, allò més rellevant d'aquestes restes és que ens mostren que moltes de les hipòtesis i especulacions que havien fet molts autors sobre el darrer ancestre comú d'humans i ximpanzés, dit clar i català, eren errònies. En particular, alguns autors havien argumentat que aquest darrer ancestre seria molt similar a un ximpanzé, i que per tant el bipedisme obligat (o, si més no, habitual) que ja trobem en els australopitecs (gèneres Australopithecus i Paranthropus) hauria derivat a partir d'un ancestre knuckle-walker (e.g., Richmond & Strait, 2000; Richmond et al., 2001). L'esquelet d'Ardipithecus falsifica de totes totes aquestes hipòtesis.

El knuckle-walking és un tipus molt particular de digitigradia que practiquen els actuals ximpanzés, bonobos i orangutans, i que es basa en el fet de mantenir la columna vertebral en posició diagonal, i recolzar el pes de la part anterior de l'animal en la part dorsal de les falanges mitjanes dels dits de la mà. Es tracta d'un tipus de locomoció molt especialitzada, que permet un desplaçament terrestre prou eficient alhora que es manté una mà llarga, adequada per a grimpar verticalment pels troncs i suspendre's de les branques. Tradicionalment s'havia considerat que aquest caràcter era derivat dels grans antropomorfs africans, però quan els estudis moleculars van començar a mostrar que els humans estàvem més estretament emparentats amb els ximpanzés que no pas amb els goril·les, només quedaven dues alternatives: o bé és un caràcter primitiu de tot el grup, a partir del qual va evolucionar el bipedisme humà; o bé el knuckle-walking havia evolucionat independentment en ximpanzés i goril·les (cosa que alguns autors, com Dainton & Macho, 1999, havien argumentat, però que fins ara no s'acceptava per part de molts altres investigadors).

Doncs bé, com ja he avançat, la descripció de les restes d'Ardipithecus tira per terra la hipòtesi knuckle-walking del bipedisme humà, que alguns autors havien defensat aferrissadament durant la darrera dècada, en base a unes evidències massa magres (e.g., Richmond & Strait, 2000). Resulta que Ardipithecus no presenta adaptacions al knukle-walking. De fet, l'equip de Tim White reconstrueix el seu comportament posicional com un bípede facultatiu al terra, i un quadrúpede palmígrade i grimpador cautelós als arbres. No hi ha cap anàleg actual d'aquest repertori locomotor, però els qui estudiem els hominoïdeus del Miocè ja estem acostumat a trobar-nos amb combinacions de comportaments posicionals que no presenta cap tàxon actual: és el cas de Pierolapithecus (vegeu Moyà-Solà et al., 2004), Hispanopithecus (Almécija et al., 2007), Sivapithecus (Madar et al., 2002), i molts d'altres.

De fet, els autors de l'estudi d'Ardipithecus fins i tot argumentenque aquest tàxon no presenta ni tan sols adaptacions a la suspensió ni a la grimpació vertical, de manera que tots aquests comportaments locomotors haurien hagut d'evolucionar independentment entre ximpanzés, goril·les, orangutans i hilobàtids... Això caldrà testar-ho en base a l'evidència proporcionada per grans antropomorfs fòssils més antics. Però en qualsevol cas, un grau molt elevat d'homoplàsia (falsa homologia, produïda per paral·lelismes i/o convergències evolutives) tampoc no sorprèn massa als paleoprimatòlegs que treballem amb hominoïdeus del Miocè, malgrat representi una enorme dificultat per aquells autors qui pretenen reconstruir els comportaments ancestrals en base als ancestres hipotètics que ens proporcionen les filogènies cladistes, en comptes de l'evidència directa que ens proporciona el registre fòssil.

Pel que fa a l'homoplàsia, cal remarcar les sorprenents les similituds que presenta Ardipithecus amb Oreopithecus, un gran antropomorf fòssil del Miocè superior d'Itàlia i d'uns 7-8 milions d'anys d'antiguitat (Moyà-Solà & Köhler, 1997). Aquest darrer tàxon va evolucionar en un ambient insular, i independentment del llinatge humà, va desenvolupar un tipus molt particular de bipedisme habitual (Köhler & Moyà-Solà, 1997; Rook et al., 1999), en què el dit gros del peu (l'hàl·lux) no estava adduït, com en els humans i australopitecs, sinó abduït (separat de la resta, com en la mà), a l'igual que en els antropomorfs actuals i la resta de primats. Tot plegat, no fa sinó confirmar les idees defensades per alguns paleontòlegs i anatomistes, segons la qual el bipedisme no hauria aparegut a partir d'ancestres knuckle-walkers, sinó a partir d'ancestres arboris més generalitzats i primitius del que permetrien inferir les espècies actuals si no disposéssim de l'evidència que ens proporciona el registre fòssil.

Com passa sempre amb un descobriment de gran magnitud, alhora que respon moltes preguntes, Ardipithecus planteja encara molts més enigmes. Segurament, el fet que Ardipithecus presenti un dit gros del peu oposable i unes adaptacions al bipedisme menys clares que Australopithecus suscitarà la polèmica sobre la freqüència amb què aquest tàxon practicava el bipedisme, o si ho feia al terra o només als arbres. A més, l'equip dirigit per Tim White considera que Ardipithecus és un probable ancestre del llinatge dels australopitecs (el tàxon germà, que dirien els cladistes), però cal no oblidar que A. ramidus té una cronologia relativament recent, mentre que tant Orrorin i Sahelanthropus tenen una edat de 6-7 Ma. A més, el fèmur d'Orrorin és sorprenentment modern (Pickford et al., 2002; Galik et al., 2004; Richmond & Jungers, 2008) i podria ser indicatiu d'un bipedisme habitual. Tal com estan les coses, podria perfectament ser que Ardipithecus fos un representant tardà d'una primera radiació dels Hominini, caracteritzats per un bipedisme facultatiu, però que d'altres representants més antics del Miocè tardà ja fossin bípedes habituals. Etcètera, etcètera, etcètera...

Els paleontòlegs sempre estem igual: mai no en tenim prou, i volem més i més complets fòssils. En tot cas, les restes d'Ardipithecus tindran un gran impacte durant els anys propers, i no podem sinó alegrà'ns de la seva publicació. El cotarro de la paleoantropologia s'està posant d'allò més interessant. Veurem quines altres sorpreses ens depararà el futur!

-Referències:
  • Almécija, S., Alba, D.M., Moyà-Solà, S. & Köhler, M. (2007). Orang-like manual adaptations in the fossil hominoid Hispanopithecus laietanus: first steps towards great ape suspensory behaviours. Proceedings of the Royal Society B, 274: 2375-2384.
  • Brunet, M., Guy, F., Pilbeam, D., Mackaye, H.T. & Likius, A., et al. (2002). A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa. Nature, 418: 145-151.
  • Dainton, M. & Macho, G.A. (1999). "Did knuckle walking evolve twice?" Journal of Human Evolution 36: 171-194.
  • Galik, K., Senut, B., Pickford, M., Gommery, D. & Treil, J. (2004). External and internal morphology of the BAR 1002'00 Orrorin tugenensis femur. Science, 305: 1450-1453.
  • Gibbons, A. (2009a). A new kind of ancestor: Ardipithecus ramidus. Science, 326: 36-40.
  • Gibbons, A. (2009b). The view from Afar. Science, 326: 41-43.
  • Guy, F., Lieberman, D.E., Pilbeam, D., Ponce de León, M. & Likius, A., et al. (2005). Morphological affinities of the Sahelanthropus tchadensis (Late Miocene hominid from Chad) cranium. Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A., 102: 18836-18841.
  • Haile-Selassie, Y. (2001). Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia. Nature, 412: 178-181.
  • Haile-Selassie, Y., Suwa, G. & White, T.D. (2004). Late Miocene teeth from Middle Awash, Ethiopia, and early hominid dental evolution. Science, 303: 1503-1505.
  • Köhler, M.& Moyà-Solà, S. (1997). Ape-like or hominid-like? The positional behavior of Oreopithecus bambolii reconsidered. Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A., 94: 11747-11750.
  • Louchart, A., Wesselman, H., Blumenschine, R.J., Hlusko, L.J., Njau, J.K., et al. (2009). Taphonomic, avian, and small-vertebrate indicators of Ardipithecus ramidus habitat. Science, 326.
  • Lovejoy, C. O. (2009). Reexamining human origins in light of Ardipithecus ramidus. Science, 326.
  • Lovejoy, C.O., Simpson, S.W., White, T.D., Asfaw, B. & Suwa, G. (2009a). Careful climbing in the Miocene: The forelimbs of Ardipithecus ramidus and humans are primitive. Science, 326.
  • Lovejoy, C.O., Suwa, G., Spurlock, L., Asfaw, B. & White, T.D. (2009b). The pelvis and femur of Ardipithecus ramidus: The emergence of upright walking. Science, 326.
  • Lovejoy, C. O., Latimer, B., Suwa, G., Asfaw, B. & White, T.D. (2009c). Combining prehension and propulsion: The foot of Ardipithecus ramidus. Science, 326.
  • Lovejoy, C.O., Suwa, G., Simpson, S.W., Matternes, J.H. & White, T.D. (2009d). The great divides: Ardipithecus ramidus reveals the postcrania of our last common ancestors with African apes. Science, 326: 100-106.
  • Madar, S.I., Rose, M.D., Kelley, J., MacLatchy, L. & Pilbeam, D. (2002). New Sivapithecus postcranial specimens from the Siwaliks of Pakistan. Journal of Human Evolution, 42: 705-752.
  • Moyà-Solà, S. & Köhler, M. (1997). The phylogenetic relationships of Oreopithecus bambolii Gervais, 1872. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences Paris, 324: 141-148.
  • Moyà-Solà, S., Köhler, M., Alba, D.M., Casanovas-Vilar, I. & Galindo, J. (2004). Pierolapithecus catalaunicus, a new Middle Miocene great ape from Spain. Science, 306: 1339-1344.
  • Nakatsukasa, M., Pickford, M., Egi, N. & Senut, B. (2007). Femur length, body mass, and stature estimates of Orrorin tugenensis, a 6 Ma hominid from Kenya. Primates, 48: 171-178.
  • Pickford, M., Senut, B., Gommery, D., Treil, J. (2002). Bipedalism in Orrorin tugenensis revealed by its femora. Comptes Rendus Palevol, 1: 191-203.
  • Richmond, B.G. & Jungers, W.L. (2008). Orrorin tugenensis femoral morphology and the evolution of hominin bipedalism. Science, 319: 1662-1665.
  • Richmond, B.G. & Strait, D.S. (2000). Evidence that humans evolved from a knuckle-walking ancestor. Nature, 404: 382-385.
  • Richmond, B.G., Begun, D.R. & Strait, D.S. (2001). Origin of human bipedalism: the knuckle-walking hypothesis revisited. Yearbook of Physical Anthropology, 44: 70-105.
  • Rook, L., Bondioli, L., Köhler, M., Moyà-Solà, S. & Macchiarelli, R. (1999). Oreopithecus was a bipedal ape after all: evidence from the iliac cancellous architecture. Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A., 96: 8795-8799.
  • Senut, B., Pickford, M., Gommery, D., Mein, P., Cheboi, K., et al. (2001). First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya). Comptes Rendus de l'Academie des Sciences de Paris, 332: 127-144.
  • Suwa, G., Kono, R.T., Simpson, S.W., Asfaw, B., Lovejoy, C.O., et al. (2009a). Paleobiological implications of the Ardipithecus ramidus dentition. Science, 326: 94-99.
  • Suwa, G., Asfaw, B., Kono, R.T., Kubo, D., Lovejoy, C.O., et al. (2009b). The Ardipithecus ramidus skull and its implications for hominid origins. Science, 326.
  • White, T.D., Suwa, G. & Asfaw, B. (1994). Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia. Nature, 371: 306-312.
  • White, T.D., Suwa, G. & Asfaw, B. (1995). Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia [corrigendum]. Nature, 375: 88.
  • White, T.D., Asfaw, B., Beyene, Y., Haile-Selassie, Y., Lovejoy, C.O., et al. (2009a). Ardipithecus ramidus and the paleobiology of early hominids. Science, 326: 75-86.
  • White, T.D., Ambrose, S.H., Suwa, G., Su, D.F. & DeGusta, D. (2009b). Macrovertebrate paleontology and the Pliocene habitat of Ardipithecus ramidus. Science, 326: 87-93.
  • WoldeGabriel, G., Ambrose, S.H., Barboni, D., Bonnefille, R., Bremond, L., et al. (2009). The geological, isotopic, botanical, invertebrate, and lower vertebrate surroundings of Ardipithecus ramidus. Science, 326.
  • Zollikofer, C.P.E., Ponce de León, M.S., Lieberman, D.E., Guy, F. & Pilbeam, D., et al. (2005). Virtual cranial reconstruction of Sahelanthropus tchadensis. Nature, 434: 755-759.